Ruhespore - Resting spore
Eine ruhende Spore ist eine resistente Zelle, die verwendet wird, um widrige Umweltbedingungen zu überleben. Ruhespore ist ein Begriff, der sowohl für Kieselalgen als auch für Pilze verwendet wird.
Bei Pilzen
Eine ruhende Spore kann eine von Pilzen gebildete Spore sein , die dick eingekapselt ist (eine dicke Zellwand hat ), um stressige Zeiten wie Dürre zu überstehen. Es schützt die Spore vor biotischen ( mikrobiellen , viralen Pilzen ) sowie abiotischen (Wind, Hitze, xerische Bedingungen) Faktoren. Es ist bekannt, dass ruhende Sporen eines bestimmten Pilzes das Phänomen der Krautfäule verursachen . Sie können jahrzehntelang im Boden eines Feldes schlummern, bis die richtigen Bedingungen für die Lebensfähigkeit (Wirtspflanzen vorhanden, Regen, Feuer usw.)
In Kieselalgen
Ein ähnliches ruhendes Sporenlebensstadium ist auch bei Kieselalgen vorhanden und wird in diesem Fall oft auch als Hypnospore bezeichnet. Wichtig ist, dass die ruhende Spore von Meeresdiatomeen kein obligatorisches Stadium des Lebenszyklus ist, außer bei der Minderheit der untersuchten Taxa, bei denen die Sporenproduktion unmittelbar auf das erste zelluläre Produkt der sexuellen Fortpflanzung, die Auxospore, folgt. Im Allgemeinen wird die Bildung von ruhenden Sporen bei Kieselalgen in erster Linie als Überlebenstaktik für widrige Bedingungen angesehen, indem dichte Sporen mit dicken Siliziumdioxidfrusteln produziert werden, die Zellen aus der Oberfläche, typischerweise mit hohem Licht und hoher Temperatur, in kühlere, dunklere und nährstoffreiche Tiefen absenken können. Es wurde beobachtet, dass Sporen unter solchen Bedingungen, die den Stoffwechselbedarf reduzieren, Jahrzehnte überdauern und auf Vermischungsereignisse warten, die sie in günstige Umgebungsbedingungen zurückbringen können, wo sie keimen können.
Entstehung, Morphologie und Keimung
Die Bildung ruhender Sporen gilt als Folge von Umweltstress. Die Sporenbildung wurde beschrieben, die unmittelbar mit der Blütenbildung fortschreitet, obwohl es eine Vielzahl von möglichen Ursachen für die Sporenbildung in Blüten gibt. Studien zur ruhenden Sporenbildung bei Kieselalgen haben ergeben, dass Stickstoffbegrenzung, Temperatur- und Lichtbegrenzung allesamt fähige Treiber der Sporenbildung sind.
Die Unterschiede in der ruhenden Sporenbildung spiegeln die immense Vielfalt in der Phylogenie der Kieselalgen wider . Bemerkenswerterweise sind ruhende Sporen nicht ein Merkmal aller Kieselalgen. Obwohl sie in Süßwassersorten und gefiederten Kieselalgen vorkommen, gelten sie als am häufigsten in marinen zentrischen Kieselalgen. Innerhalb mariner zentrischer Diatomeen wurde die Bildung von ruhenden Sporen am häufigsten von einer vegetativen Elternzelle aus beobachtet, aber einige Arten benötigen eine Auxosporen- Elternzelle, die das Produkt der sexuellen Fortpflanzung ist.
Die Bildung ruhender Sporen ist das Produkt zweier azytokinetischer Teilungen der Mutterzelle, wobei das Zytoplasma der Tochterzellen geteilt wird. Die produzierten ruhenden Sporen können entweder exogen (reife Spore hat keinen Kontakt mit der Mutterzelle), endogen (vollständig in der Mutterzelle eingeschlossen) oder semi-endogen (nur das Hypoventil der ruhenden Spore eingeschlossen in die Muttertheken) sein. Das gemeinsame Merkmal von Diatomeen Dauersporen ist eine dicke Siliciumoxid frustule . Im Allgemeinen ist der Fruchtstumpf der vegetativen Zelle morphologisch ähnlich, kann sich jedoch stark unterscheiden. Der Stumpf selbst kann mit oder ohne Zellgürtel sein, der abwechselnde Keimungsprozesse diktiert, wobei die Theken ruhender Sporen mit Gürteln zur Hypotheka werden und beide Klappen abgestoßen werden, wenn der Gürtel fehlt.
Ökologische Bedeutung
Die Bildung von ruhenden Sporen spielt eine wichtige Rolle für das Überleben von Kieselalgen in Zeiten widriger Umweltbedingungen. Die Bildung einer Spore mit einem dicken Stumpf erhöht die Dichte der Kieselalge, wodurch ein Absinken der Wassersäule auf das Sediment oder die Pyknokline ermöglicht wird, wo weniger Licht und möglicherweise kühlere Temperaturen die Lebensdauer der Spore erhöhen, indem sie das metabolische Ungleichgewicht zwischen dem Bedarf verringern und Ressourcenverfügbarkeit. Ein tieferes Eintauchen in die Wassersäule kann die ruhende Spore auch an einen Ort bringen, an dem die Nährstoffverfügbarkeit größer ist. Der dicke Silikatstumpf kann während der Periode auch als Ruhespore dienen, um die Widerstandsfähigkeit gegen zooplanktonische Weidetiere zu erhöhen , die bekanntermaßen eine häufig dominante Todesursache für viele marine Phytoplanktons sind.
Letztendlich ist die ruhende Spore darauf angewiesen, dass sie zu einem Zeitpunkt, an dem die Wachstumsbedingungen günstig sind, wieder an die Oberfläche gemischt wird und keimen kann. Dies legt nahe, dass im Allgemeinen ein flacher neritischer Lebensraum benötigt wird, um sich wieder in die photische Zone einmischen zu können. Wenn die Spore ein obligatorischer Teil des Lebenszyklus ist, kann die Anforderung an eine geringe Tiefe die Reichweite einschränken, es sei denn, die Pyknokline reicht aus, um die Spore zu suspendieren. Es wird angenommen, dass ruhende Sporen potenziell Jahrzehnte halten, wobei die Keimung lebensfähig bleibt. Ruhende Sporen können es Kieselalgen ermöglichen, die Umweltvariabilität von wöchentlicher und saisonaler Skala bis hin zu dekadischen Mustern wie der NAO zu überleben . Dies kann es Diatomeen ermöglichen, in Gebieten zu überleben, in denen sie nicht das ganze Jahr oder vielleicht sogar jedes Jahr wachsen können. Es wurde sogar vorgeschlagen, dass das ruhende Sporenstadium von Kieselalgen das Überleben durch Massenaussterben einschließlich des Aussterbens der Kreidezeit unterstützt hat, das schätzungsweise drei Viertel aller Pflanzen- und Tierleben zum Aussterben brachte. Diese Extinktion war auch durch ihre Begrenzung auf die Sonnenstrahlung gekennzeichnet, die für photosynthetische Kieselalgen notwendig ist. Wie Laborexperimente jedoch gezeigt haben, könnte eine Lichtbegrenzung eine ruhende Sporenbildung auslösen, die es vielen sporenbildenden Kieselalgen ermöglicht haben könnte, ein Massenaussterben wie die Kreide zu überleben .
In Verbindung mit dem Überleben unter widrigen Umweltbedingungen wird die ruhende Spore als wichtig für die Aussaat mit Zellen angesehen, die auf günstige Bedingungen warten und eine Population gründen können. Es wird angenommen, dass dies in Regionen wie dem Nordatlantik wichtig ist, wo die tiefwinterliche Durchmischung dann stabilisiert wird und sich eine flachere, nährstoffreiche Mischschicht entwickelt. In solchen Regionen könnte die Aussaat durch ruhende Sporen durch den Gründereffekt einen Wettbewerbsvorteil verschaffen. Einfach gesagt, wenn eine Kieselalge eine wettbewerbsfähige Wachstumsrate aufweist und zu den ersten gehört, die eine neu verfügbare Ressource bahnbrechen, kann sie einen Wettbewerbsvorteil haben. Für die Aussaat wurde auch die Hypothese aufgestellt, dass ein Absinken der Sporen in das Benthos die Wahrscheinlichkeit eines advektiven Transports außerhalb des bewohnbaren Bereichs verringert, d. h. durch das Absinken in das Sediment eines Gebiets mit zuvor günstigen Wachstumsbedingungen werden weniger Zellen nach außen transportiert den bewohnbaren Bereich, in dem sie jemals wachsen können.
Obwohl dies wichtige Vorteile für die Sporenbildung sind, ist die Sterblichkeitsrate vermutlich hoch, insbesondere in ozeanischen Zonen, wo Pyknokline Sporen suspendieren können, aber vermutlich viele ruhende Sporen außerhalb der Reichweite der Mischzone verloren gehen. Während dies aus Sicht der Kieselalgen nachteilig ist, hat sich gezeigt, dass ein schnelles Absinken und Sedimentieren ruhender Sporen, insbesondere bei großen Ereignissen nach der Blüte, einen wichtigen Nährstoffexport in die Tiefsee darstellen kann. Ruhende Sporen können aufgrund ihrer schnellen Sinkgeschwindigkeit besonders wichtig sein, was die Möglichkeit einer Rückführung in das Nahrungsnetz der photischen Zone verringern könnte.
Siehe auch
Verweise
- CJ Alexopolous, Charles W. Mims, M. Blackwell, Introductory Mycology, 4. Aufl. (John Wiley and Sons, Hoboken NJ, 2004) ISBN 0-471-52229-5