Kratzreflex - Scratch reflex
Der Kratzreflex ist eine Reaktion auf die Aktivierung sensorischer Neuronen, deren periphere Enden sich auf der Körperoberfläche befinden. Einige sensorische Neuronen können durch Stimulation mit einem externen Objekt wie einem Parasiten auf der Körperoberfläche aktiviert werden. Alternativ können einige sensorische Neuronen auf einen chemischen Reiz reagieren, der ein Juckreizgefühl hervorruft. Während eines Kratzers reflex , einem nahe gelegenen Extremität Lauf hin und reibt gegen die Stelle auf der Körperoberfläche , die stimuliert worden ist. Der Kratzreflex wurde intensiv untersucht, um die Funktionsweise neuronaler Netze bei Wirbeltieren zu verstehen . Trotz jahrzehntelanger Forschung sind Schlüsselaspekte des Kratzreflexes noch unbekannt, wie zum Beispiel die neuronalen Mechanismen, durch die der Reflex beendet wird.
Modellsysteme und Werkzeuge
Tiermodelle und Präparate
Eine Reihe von Tiermodellen wurde verwendet, um den Kratzreflex zu untersuchen, zu verstehen und zu charakterisieren. Diese Modelle umfassen die Schildkröte, Katze, Frosch, Hund und eine Vielzahl anderer Wirbeltiere. In diesen Studien verwendeten die Forscher Wirbelsäulenpräparate , bei denen das Rückenmark des Tieres vor dem Experiment vollständig durchtrennt wurde. Solche Präparate werden verwendet, weil der Kratzreflex ohne Beteiligung supraspinaler Strukturen ausgelöst und erzeugt werden kann. Die Forscher konzentrierten sich hauptsächlich auf die Untersuchung der neuronalen Schaltkreise des Rückenmarks, die für die Erzeugung des Kratzreflexes verantwortlich sind, was das Studiensystem einschränkt.
In Studien an Wirbelsäulenpräparaten haben Forscher mit Präparaten sowohl mit als auch ohne bewegungsbezogene Sinneseindrücke experimentiert. Bei Präparaten mit bewegungsbezogenen sensorischen Inputs bleiben die Muskeln und die Motoneuron-Outputs an die Muskeln intakt, was ein sensorisches Feedback von der sich bewegenden Extremität ermöglicht. Bei Präparaten ohne bewegungsbezogenen sensorischen Input kommt eine von drei Strategien zum Einsatz:
- die Axone sensorischer Neuronen werden durch Durchtrennung der Hinterwurzel durchtrennt; oder
- neuromuskuläre Blocker werden verwendet, um Muskelkontraktionen als Reaktion auf die Aktivität von Motoneuronen zu verhindern; oder
- das Rückenmark wird in einem Bad mit physiologischer Kochsalzlösung isoliert
Aufnahmetechniken
Elektromyographische (EMG) und elektroneurographische (ENG) Techniken werden verwendet, um Tiere während der Experimente zu überwachen und aufzuzeichnen. EMG-Aufzeichnungen werden verwendet, um elektrische Aktivität direkt von den Muskeln aufzuzeichnen. ENG-Aufzeichnungen werden verwendet, um die elektrische Aktivität von Motoneuronen und Rückenmarksneuronen aufzuzeichnen. Diese Techniken haben es den Forschern ermöglicht, die neuronalen Schaltkreise des Kratzreflexes auf Einzelzellebene zu verstehen.
Eigenschaften
Allgemeines
Der Kratzreflex ist im Allgemeinen eine rhythmische Reaktion. Ergebnisse aus Tierstudien haben gezeigt, dass spinale neuronale Netze, die als zentrale Mustergeneratoren (CPGs) bekannt sind, für die Erzeugung und Aufrechterhaltung des Kratzreflexes verantwortlich sind. Ein Merkmal des Kratzreflexes ist, dass supraspinale Strukturen für die Reflexerzeugung nicht notwendig sind. Die Kratzreaktion ist in das Rückenmark einprogrammiert und kann bei Wirbelsäulentieren erzeugt werden.
Ein weiteres Merkmal des Kratzreflexes besteht darin, dass die spinalen CPGs, die den Reflex erzeugen und aufrechterhalten, in der Lage sind, den Reflex auch ohne bewegungsbezogenes sensorisches Feedback zu erzeugen. Diese Entdeckung wurde gemacht, während Tiere mit stummgeschalteten afferenten Neuronen aus der kratzenden Extremität untersucht wurden, was bedeutet, dass den spinalen Schaltkreisen, die den Kratzer antreiben, keine bewegungsbezogene sensorische Rückmeldung zur Verfügung stand. Diese Tiere waren in der Lage, eine funktionelle Kratzreaktion zu erzeugen, wenn auch mit verminderter Genauigkeit. Wenn afferentes Feedback bereitgestellt wird, ist die Scratch-Reaktion hinsichtlich des Zugriffs auf die Reizstelle genauer. Aufzeichnungen zeigen, dass Feedback das Timing und die Intensität des Kratzens in Form von Phasen- und Amplitudenänderungen beim Nervenfeuer moduliert.
Bei der Untersuchung des Kratzreflexes haben die Forscher eine Reihe von Regionen auf der Körperoberfläche benannt, die sich auf den Reflex beziehen. Eine Reinformdomäne ist eine Region auf der Körperoberfläche, die bei Stimulation nur eine Form des Kratzreflexes auslöst. Eine Form ist eine bewegungsbezogene Strategie, die das Tier verwendet, um das Kratzen auszuführen; Um beispielsweise den oberen Rücken zu kratzen, sind Menschen auf eine Kratzform beschränkt, bei der der Ellbogen über die Schulter angehoben wird, um Zugang zum oberen Rücken zu ermöglichen. Neben den reinen Form Domänen existiert auch eine Reihe von Übergangszonen , die erfolgreich von mehr als einem ausgerichtet werden können Form des Reflexes und der liegt in der Regel an der Grenze von zwei reinen Form Domänen.
Forscher haben auch Begriffe entwickelt, um die Kratzreflexbewegungen selbst zu beschreiben. Eine reine Bewegung ist eine Bewegung, bei der nur eine Form der Kratzreaktion verwendet wird, um auf den Reiz zu reagieren. Eine Schalterbewegung findet in einer Übergangszone statt und ist gekennzeichnet durch das sanfte Umschalten zwischen zwei verschiedenen Kratzformen als Reaktion auf den Reiz. Eine hybride Bewegung wird beobachtet und tritt auch an den Übergangszonen auf und ist durch zwei Reibungen während jedes Kratzzyklus gekennzeichnet, wobei jede Reibung von einer reinen Formbewegung abgeleitet wird. Untersuchungen zu Hybrid- und Switch-Bewegungen in Übergangszonen zeigen, dass die für die Scratch-Generierung verantwortlichen CPGs modular sind und Interneurone teilen. Aus diesem Grund ist der Weg des sich bewegenden Glieds sowohl bei den Wechsel- als auch bei den Hybridbewegungen glatt und ununterbrochen.
Studien aus EMG-Aufnahmen haben gezeigt, dass eine reziproke Hemmung zwischen hüftbezogenen Interneuronen im CPG für den Kratzreflex nicht notwendig ist für die Produktion und Aufrechterhaltung des Hüftbeugerhythmus, der ein wesentlicher Bestandteil des Kratzreflexes ist. Diese Forschung unterstützt weiterhin die Ergebnisse zu Weichen- und Hybridbewegungen, die eine modulare Organisation von Einheitsgenerator-CPGs nahelegen, die in Kombination zur Erfüllung einer Aufgabe verwendet werden.
Ein weiterer allgemeiner Aspekt der Kratzreaktion besteht darin, dass die Reaktion selbst dann anhält, wenn die afferente Eingabe von der stimulierten Zone aufhört. Die an der Entstehung des Kratzreflexes beteiligten neuronalen Netze bleiben für einige Sekunden nach Beendigung des Kratzens in einem Zustand erhöhter Sensibilität. Während dieser Periode erhöhter Erregbarkeit können Reize, die normalerweise zu schwach sind, um eine Kratzreaktion auszulösen, eine Kratzreaktion auf eine ortsspezifische Weise hervorrufen. Das heißt, Stimuli, die zu schwach sind, um die Kratzreaktion hervorzurufen, wenn sie in einem ausgeruhten Präparat angewendet werden, können die Kratzreaktion während der Periode erhöhter Erregbarkeit direkt nach einer Kratzreaktion hervorrufen. Diese Erregbarkeit ist teilweise auf die lange Zeitkonstante der NMDA-Rezeptoren zurückzuführen. Die Forschung hat auch gezeigt, dass spannungsgesteuerte Kalziumkanäle eine Rolle bei der erhöhten Erregbarkeit spinaler Neuronen spielen.
Wirbelsäule
Wie in den allgemeinen Eigenschaften oben beschrieben, wird der Kratzreflex in die neuralen Schaltkreise des Rückenmarks programmiert. Erste Experimente zum Kratzreflex bei Hunden zeigten, dass das Rückenmark über Schaltkreise verfügt, die Inputs summieren können. Diese Fähigkeit des Rückenmarks wurde entdeckt, als Reize, die für sich allein zu schwach waren, um eine Reaktion zu erzeugen, in der Lage waren, bei schneller Folge eine Kratzreaktion auszulösen.
Darüber hinaus haben Studien mit aufeinanderfolgenden Wirbelsäulendurchtrennungen in einem Schildkrötenmodell festgestellt, dass spinale CPGs asymmetrisch über die Wirbelsäulensegmente verteilt sind. Darüber hinaus weist die Ortsspezifität der Kratzreaktion darauf hin, dass die spinalen Schaltkreise auch eine eingebaute Karte des Körpers haben. Dies ermöglicht es den spinalen CPGs, unabhängig von supraspinalen Strukturen eine auf den Ort des Reizes gerichtete Kratzreaktion zu erzeugen.
Die Forschung zur Formenauswahl hat gezeigt, dass die Formenauswahl auch dem Rückenmark innewohnt. Neuere Forschungen legen nahe, dass die Formauswahl unter Verwendung der summierten Aktivitäten von Populationen von breit abgestimmten Interneuronen erreicht wird, die von verschiedenen Einheits-CPGs geteilt werden. Darüber hinaus haben intrazelluläre Aufzeichnungen gezeigt, dass Motoneuronen mindestens zwei Arten von Eingaben von spinalen CPGs erhalten. Diese Inputs umfassen inhibitorische postsynaptische Potenziale (IPSPs) und exzitatorische postsynaptische Potenziale (EPSPs), was bedeutet, dass Kratz-CPGs sowohl für die Aktivierung als auch die Deaktivierung von Muskeln während der Kratzreaktion verantwortlich sind.
Jüngste Forschungen legen nahe, dass der Kratzreflex Interneuronen und CPGs mit anderen Bewegungsaufgaben wie Gehen und Schwimmen teilt. Die Ergebnisse dieser Studien legen auch nahe, dass die gegenseitige Hemmung zwischen Netzwerken eine Rolle bei der Verhaltenswahl im Rückenmark spielen kann. Dieser Befund wird durch frühere Beobachtungen zum Kratzreflex gestützt, die darauf hindeuten, dass der Kratzreflex bei Tieren, die bereits an einer anderen Bewegungsaufgabe wie Gehen oder Schwimmen beteiligt waren, besonders schwer auszulösen war.
Supraspinal
Während der Kratzreflex auch ohne supraspinale Strukturen erzeugt werden kann, zeigt die Forschung, dass auch Neuronen im motorischen Kortex eine Rolle bei der Modulation des Kratzreflexes spielen. Es wurde festgestellt, dass die Stimulation von Neuronen der Pyramidenbahn das Timing und die Intensität des Kratzreflexes moduliert. Darüber hinaus hat umfangreiche Forschung die Beteiligung supraspinaler Strukturen an der Modulation der rhythmischen Elemente des Kratzreflexes identifiziert. Die aktuelle Theorie ist, dass Efferenzkopien von CPGs über spinozerebelläre Bahnen zum Kleinhirn gelangen. Diese Signale modulieren dann die Aktivität der Kleinhirnrinde und der Kerne, die wiederum Neuronen des absteigenden Trakts im vestibulospinalen, retikulospinalen und rubrospinalen Trakt regulieren. Über die Besonderheiten der supraspinalen Kontrolle des Kratzreflexes ist derzeit nicht viel bekannt.