Aliivibrio fischeri -Aliivibrio fischeri
| Aliivibrio fischeri | |
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| Aliivibrio fischeri glüht auf einer Petrischale | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Domain: | Bakterien |
| Stamm: | Proteobakterien |
| Klasse: | Gammaproteobakterien |
| Befehl: | Vibrionales |
| Familie: | Vibrionaceae |
| Gattung: | Aliivibrio |
| Spezies: |
A. fischer
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| Binomialer Name | |
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Aliivibrio fischeri ( Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007
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| Synonyme | |
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Aliivibrio fischeri (auch Vibrio fischeri genannt ) ist ein gramnegatives , stäbchenförmiges Bakterium, das weltweit in Meeresumgebungen vorkommt . Diese Art hat biolumineszierende Eigenschaften und kommt überwiegend in Symbiose mit verschiedenen Meerestieren wie dem Hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch vor . Es ist heterotroph , Oxidase-positiv unddurch eine einzelne polare Geißel beweglich . Frei lebende A. fischeri- Zellen überleben auf zerfallendem organischem Material . Das Bakterium ist ein wichtiger Forschungsorganismus für die Untersuchung der mikrobiellen Biolumineszenz , des Quorum Sensing und der Bakterien-Tier-Symbiose. Es ist nach Bernhard Fischer , einem deutschen Mikrobiologen, benannt.
Der ribosomale RNA- Vergleich führte 2007 zur Umklassifizierung dieser Art von der Gattung Vibrio in die neu geschaffene Aliivibrio . Die Namensänderung wird jedoch von den meisten Forschern, die Vibrio fischeri noch veröffentlichen, nicht allgemein akzeptiert (siehe Google Scholar für 2018-2019).
Genom
Das Genom von A. fischeri wurde 2004 vollständig sequenziert und besteht aus zwei Chromosomen , einem kleineren und einem größeren. Chromosom 1 hat 2,9 Millionen Basenpaare (Mbp) und Chromosom 2 hat 1,3 Mbp, was das Gesamtgenom auf 4,2 Mbp bringt.
A. fischeri hat den niedrigsten G+C-Gehalt von 27 Vibrio- Arten, ist aber immer noch am engsten mit den höher pathogenen Arten wie V. cholerae verwandt . Das Genom von A. fischeri trägt auch mobile genetische Elemente .
Ökologie
A. fischeri sind weltweit in gemäßigten und subtropischen Meeresgebieten verbreitet . Sie können frei schwebend in Ozeanen gefunden werden sowie mit Meerestieren, Sedimenten und zerfallenden Stoffen in Verbindung gebracht werden. A. fischeri wurde am meisten als Symbionten von Meerestieren untersucht, darunter Tintenfische der Gattung Euprymna und Sepiola , wobei A. fischeri in den Lichtorganen der Tintenfische zu finden ist . Diese Beziehung wurde am besten beim Hawaiianischen Bobtail-Kalmar ( Euprymna scolopes ) charakterisiert , bei dem A. fischeri die einzige Bakterienart ist, die das Lichtorgan des Tintenfisches bewohnt.
Symbiose mit dem Hawaiianischen Bobtail Squid
Die A. fischeri- Besiedelung des Lichtorgans des Hawaiian Bobtail Squid wird derzeit als einfaches Modell für mutualistische Symbiose untersucht, da sie nur zwei Arten enthält und A. fischeri im Labor kultiviert und gentechnisch verändert werden kann. Diese Mutualistische Symbiose funktioniert hauptsächlich aufgrund der A. fischeri- Biolumineszenz. A. fischeri besiedelt das Lichtorgan des Hawaiian Bobtail Squid und leuchtet nachts, wodurch der Tintenfisch mit einer Gegenlichttarnung versehen wird, die verhindert, dass der Tintenfisch einen Schatten auf den Meeresboden wirft.
Die Kolonisation von A. fischeri tritt bei juvenilen Tintenfischen auf und induziert morphologische Veränderungen des Lichtorgans der Tintenfische. Interessanterweise treten bestimmte morphologische Veränderungen von A. fischeri nicht auf, wenn die Mikrobe nicht lumineszieren kann, was darauf hindeutet, dass die Biolumineszenz (unten beschrieben) für die Symbiose wirklich essentiell ist. Bei der Besiedelung ziehen Flimmerzellen in den Photophoren (lichterzeugenden Organen) der Tiere selektiv die symbiotischen Bakterien an. Diese Zellen fördern das Wachstum der Symbionten und wehren aktiv jegliche Konkurrenz ab. Die Bakterien lassen diese Zellen absterben, sobald das Lichtorgan ausreichend besiedelt ist.
Die Lichtorgane bestimmter Tintenfische enthalten reflektierende Platten, die das erzeugte Licht durch Proteine, die als Reflektine bekannt sind, intensivieren und lenken . Sie regulieren das Licht für die Tarnung der Gegenbeleuchtung , wobei die Intensität der der Meeresoberfläche darüber entsprechen muss. Sepiolid-Tintenfische vertreiben jeden Morgen 90% der symbiotischen Bakterien in ihrem Lichtorgan in einem Prozess, der als "Belüftung" bekannt ist. Es wird angenommen, dass das Entlüften die Quelle darstellt, aus der frisch geschlüpfte Tintenfische von A. fischeri besiedelt werden .
Biolumineszenz
Die Biolumineszenz von A. fischeri wird durch die Transkription des Lux- Operons verursacht, die durch populationsabhängiges Quorum Sensing induziert wird . Die Population von A. fischeri muss ein optimales Niveau erreichen, um das Lux- Operon zu aktivieren und die Lichtproduktion zu stimulieren. Der zirkadiane Rhythmus steuert den Lichtausdruck, bei dem die Lumineszenz tagsüber viel heller und nachts dunkler ist, wie es für die Tarnung erforderlich ist.
Das bakterielle Luciferin - Luciferase - System wird durch einen Satz von Genen markieren den codierte lux - Operon . Bei A. fischeri wurden fünf solcher Gene ( luxCDABEG ) als aktiv bei der Emission von sichtbarem Licht identifiziert , und zwei Gene ( luxR und luxI ) sind an der Regulierung des Operons beteiligt . Mehrere externe und intrinsische Faktoren scheinen die Transkription dieses Gensatzes entweder zu induzieren oder zu hemmen und Lichtemission zu erzeugen oder zu unterdrücken .
A. fischeri ist eine von vielen Bakterienarten, die häufig symbiotische Beziehungen mit Meeresorganismen eingehen. Meeresorganismen enthalten Bakterien, die Biolumineszenz verwenden, damit sie Partner finden, Raubtiere abwehren, Beute anlocken oder mit anderen Organismen kommunizieren können. Im Gegenzug bietet der Organismus, in dem die Bakterien leben, den Bakterien eine nährstoffreiche Umgebung. Das Lux- Operon ist ein 9-Kilobase-Fragment des A. fischeri- Genoms, das die Biolumineszenz durch die katalytische Aktivität des Enzyms Luciferase kontrolliert. Dieses Operon hat eine bekannte Gensequenz von luxCDAB(F)E , wobei luxA und luxB für die Proteinuntereinheiten des Luciferase-Enzyms kodieren und das luxCDE für einen Fettsäure- Reduktase- Komplex kodiert , der die Fettsäuren für den Luciferase-Mechanismus benötigt. luxC kodiert für das Enzym Acyl-Reduktase, luxD kodiert für Acyl-Transferase und luxE stellt die Proteine her, die für das Enzym Acyl-Protein-Synthetase benötigt werden. Luciferase erzeugt blaues/grünes Licht durch die Oxidation von reduziertem Flavinmononukleotid und einem langkettigen Aldehyd durch zweiatomigen Sauerstoff . Die Reaktion lässt sich wie folgt zusammenfassen:
- FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + Licht.
Das reduzierte Flavinmononukleotid (FMNH) wird vom fre- Gen bereitgestellt , das auch als luxG bezeichnet wird . In A. fischeri ist es direkt neben luxE (gibt luxCDABE-fre ) von 1042306 bis 1048745 [1]
Um den in der obigen Reaktion benötigten Aldehyd zu erzeugen, werden drei zusätzliche Enzyme benötigt. Die für die Reaktion benötigten Fettsäuren werden durch die Acyltransferase aus dem Fettsäurebiosyntheseweg gezogen. Acyltransferase reagiert mit Acyl- ACP , um R-COOH, eine freie Fettsäure, freizusetzen . R-COOH wird durch ein Zwei-Enzym-System zu einem Aldehyd reduziert. Die Reaktion ist:
- R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .
Quorum-Sensing
Ein primäres System, das die Biolumineszenz durch die Regulierung des Lux- Operons kontrolliert, ist Quorum Sensing , ein konserviertes System über viele mikrobielle Spezies hinweg, das die Genexpression als Reaktion auf die Bakterienkonzentration reguliert. Quorum Sensing funktioniert durch die Produktion eines Autoinduktors , normalerweise ein kleines organisches Molekül, durch einzelne Zellen. Wenn die Zellpopulationen zunehmen, nehmen die Mengen an Autoinduktoren zu, und spezifische Proteine, die die Transkription von Genen regulieren, binden an diese Autoinduktoren und verändern die Genexpression. Dieses System ermöglicht es mikrobiellen Zellen, untereinander zu "kommunizieren" und Verhaltensweisen wie Lumineszenz zu koordinieren, die große Zellmengen erfordern, um eine Wirkung zu erzielen.
Bei A. fischeri gibt es zwei primäre Quorum-Sensing-Systeme, von denen jedes auf leicht unterschiedliche Umgebungen reagiert. Das erste System wird allgemein als Lux- System bezeichnet, da es innerhalb des Lux- Operons kodiert ist und den Autoinducer 3OC6-HSL verwendet. Das Protein LuxI synthetisiert dieses Signal, das anschließend von der Zelle freigesetzt wird. Dieses Signal, 3OC6-HSL, bindet dann an das Protein LuxR, das die Expression vieler verschiedener Gene reguliert, aber vor allem für die Hochregulierung von Genen bekannt ist, die an der Lumineszenz beteiligt sind. Das zweite System, allgemein als ain- System bezeichnet, verwendet den Autoinduktor C8-HSL, der vom Protein AinS produziert wird. Ähnlich dem Lux- System erhöht der Autoinducer C8-HSL die Aktivierung von LuxR. Zusätzlich C8-HSL bindet an ein anderes Transkriptionsregulator, litr, geben die ain und lux Systeme Quorum sensing leicht unterschiedliche genetische Ziele innerhalb der Zelle.
Die unterschiedlichen genetischen Ziele des ain- und lux- Systems sind essentiell, da diese beiden Systeme auf unterschiedliche zelluläre Umgebungen reagieren. Das ain- System reguliert die Transkription als Reaktion auf Zellumgebungen mit mittlerer Zelldichte, erzeugt geringere Lumineszenz und reguliert sogar metabolische Prozesse wie den Acetat-Schalter . Auf der anderen Seite tritt das Lux- Quorum-Sensing-System als Reaktion auf eine hohe Zelldichte auf, erzeugt ein hohes Maß an Lumineszenz und reguliert die Transkription anderer Gene, einschließlich QsrP, RibB und AcfA. Sowohl das Ain- als auch das Lux- Quorum-Sensing-System sind für die Kolonisation des Tintenfischs unerlässlich und regulieren mehrere Kolonisationsfaktoren in den Bakterien.
(B) Mit fortschreitendem Zellwachstum beginnen sich die Autoinduktoren im Medium anzureichern eine begrenzte Umgebung. Es ist eine sehr geringe Lichtintensität zu erkennen.
(C) Wenn sich genügend Autoinduktoren im Medium angesammelt haben, können sie wieder in die Zelle eindringen, wo sie direkt das LuxR-Protein binden, um die luxICDABEG-Expression zu aktivieren.
(D) Hohe Mengen an Autoinduktoren aktivieren das Lumineszenzsystem von A. fischeri. Es ist eine hohe Lichtintensität zu erkennen.
Natürliche Transformation
Die natürliche bakterielle Transformation ist eine Anpassung, um DNA von einer einzelnen Zelle in eine andere zu übertragen. Natürliche Transformation, einschließlich der Aufnahme und Einbau von exogener DNA in das Empfängergenom , wurde gezeigt , A. fischeri . Dieser Prozess erfordert eine Induktion durch Chitohexaose und wird wahrscheinlich durch die Gene tfoX und tfoY reguliert . Die natürliche Transformation von A. fischeri erleichtert den schnellen Transfer mutierter Gene zwischen Stämmen und bietet ein nützliches Werkzeug für die experimentelle genetische Manipulation dieser Spezies.
Mikrobenstatus angeben
Im Jahr 2014 Hawai'ian Senator Glenn Wakai vorgelegt SB3124 schlägt aliivibrio fischeri als Zustand Mikrobe von Hawai'i . Der Gesetzentwurf stand in Konkurrenz zu einem Gesetzentwurf, der Flavobacterium akiainvivens zur staatlichen Mikrobe machen sollte, aber keiner wurde verabschiedet. Im Jahr 2017 wurde im Repräsentantenhaus von Hawaii von Isaac Choy und dem Senat von Hawaii von Brian Taniguchi ein dem ursprünglichen Gesetz von F. akiainvivens von 2013 ähnliches Gesetz vorgelegt .
Liste der Synonyme
- Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
- Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
- Bakterium phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
- Einheimischer Leuchtbazillen Fischer 1888
- Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
- Marina Microspira (Russell 1892) Migula 1900
- Photobakterium fischeri Beijerinck 1889
- Vibrio noctiluca Weisglass und Skreb 1963