Zytoplasmatische männliche Sterilität - Cytoplasmic male sterility

Zytoplasmatische männliche Sterilität ist die vollständige oder teilweise männliche Sterilität in Pflanzen als Ergebnis spezifischer nuklearer und mitochondrialer Interaktionen. Männliche Sterilität ist das Versagen von Pflanzen, funktionelle Staubbeutel , Pollen oder männliche Gameten zu produzieren .

Hintergrund

Joseph Gottlieb Kölreuter war der erste, der männliche Sterilität bei Pflanzen dokumentierte. Im 18. Jahrhundert berichtete er über Antherenabtreibungen innerhalb von Arten und bestimmten Hybriden.

Zytoplasmatische männliche Sterilität (CMS) wurde inzwischen bei über 150 Pflanzenarten festgestellt. Männliche Sterilität ist häufiger als weibliche Sterilität. Dies könnte daran liegen, dass der männliche Sporophyt und Gametophyt weniger vor der Umwelt geschützt sind als die Eizelle und der Embryosack . Männlich sterile Pflanzen können Samen setzen und sich vermehren. Weiblich-sterile Pflanzen können keine Samen entwickeln und vermehren sich nicht.

Die Manifestation der männlichen Sterilität bei CMS kann entweder vollständig durch zytoplasmatische Faktoren oder durch Wechselwirkungen zwischen zytoplasmatischen Faktoren und nuklearen Faktoren kontrolliert werden. Männliche Sterilität kann spontan durch Mutationen in nuklearen Genen und/oder zytoplasmatisch oder zytoplasmatisch-genetisch entstehen. In diesem Fall liegt der Auslöser für CMS im extranuklearen Genom – ( Mitochondrien oder Chloroplasten ). Das extranukleäre Genom wird nur maternal vererbt. Natürliche Selektion auf zytoplasmatische Gene könnte auch zu geringer Pollenproduktion oder männlicher Sterilität führen.

Männliche Sterilität ist leicht zu erkennen, da eine große Anzahl von Pollenkörnern in männlich fruchtbaren Pflanzen produziert wird. Pollenkörner können durch Färbetechniken ( Karmin , Lactophenol oder Jod ) untersucht werden.

Zytoplasmatische männliche Sterilität

Zytoplasmatische männliche Sterilität steht, wie der Name schon sagt, unter extranuklearer genetischer Kontrolle (unter Kontrolle des mitochondrialen oder plastidären Genoms). Es zeigt eine nicht-Mendelsche Vererbung mit männlicher Sterilität, die mütterlicherseits vererbt wird. Im Allgemeinen gibt es zwei Arten von Zytoplasma: N (normal) und aberrante S (steril) Zytoplasmen. Diese Typen weisen wechselseitige Unterschiede auf.

Zytoplasmatisch-genetische männliche Sterilität

Während CMS von einem extranuklearen Genom kontrolliert wird, können nukleäre Gene die Fähigkeit haben, die Fruchtbarkeit wiederherzustellen. Wenn die nukleare Wiederherstellung von Fertilitätsgenen für ein CMS-System in einer beliebigen Kulturpflanze verfügbar ist, handelt es sich um zytoplasmatisch-genetische männliche Sterilität; die Sterilität manifestiert sich durch den Einfluss sowohl nukleärer (mit Mendelscher Vererbung) als auch zytoplasmatischer (mütterlicherseits vererbter) Gene. Es gibt auch Gene zur Wiederherstellung der Fertilität ( Rf ), die sich von genetischen Genen für männliche Sterilität unterscheiden. Die Rf- Gene haben keine eigene Expression, es sei denn, das sterile Zytoplasma ist vorhanden. Rf- Gene werden benötigt, um die Fruchtbarkeit im S-Zytoplasma wiederherzustellen, das Sterilität verursacht. Somit sind Pflanzen mit N-Zytoplasma fruchtbar und S-Zytoplasma mit Genotyp Rf – führt zu fruchtbaren Pflanzen, während S-Zytoplasma mit rfrf nur männliche Sterile produziert. Ein weiteres Merkmal dieser Systeme besteht darin, dass Rf- Mutationen ( dh Mutationen zu rf oder keine Wiederherstellung der Fertilität) häufig sind, so dass N-Zytoplasma mit Rfrf für eine stabile Fertilität am besten ist.

Zytoplasmatisch-genetische männliche Sterilitätssysteme werden in Kulturpflanzen für die Hybridzüchtung aufgrund der Bequemlichkeit der Kontrolle der Sterilitätsexpression durch Manipulation der Gen-Zytoplasma-Kombinationen in jedem ausgewählten Genotyp in großem Umfang genutzt . Die Einbeziehung dieser Systeme zur männlichen Sterilität vermeidet die Notwendigkeit der Entmannung bei fremdbestäubten Arten und fördert so die Kreuzungszucht, die unter natürlichen Bedingungen nur Hybridsamen produziert.


In der Hybridzüchtung

Die Hybridproduktion erfordert eine Pflanze, aus der keine lebensfähigen männlichen Gameten eingeführt werden. Dieser selektive Ausschluss lebensfähiger männlicher Gameten kann auf verschiedenen Wegen erreicht werden. Ein Weg, die Entmannung, wird durchgeführt, um zu verhindern, dass eine Pflanze Pollen produziert, damit sie nur als weibliches Elternteil dienen kann. Eine weitere einfache Möglichkeit, eine weibliche Linie für die Hybridsaatgutproduktion zu etablieren, besteht darin, eine Linie zu identifizieren oder zu erstellen, die keinen lebensfähigen Pollen produzieren kann. Da eine männlich-sterile Linie sich nicht selbst bestäuben kann, hängt die Samenbildung von Pollen einer anderen männlichen Linie ab. Zytoplasmatische männliche Sterilität wird auch bei der Hybridsaatgutproduktion verwendet. In diesem Fall wird die männliche Sterilität mütterlicherseits übertragen und alle Nachkommen sind männlich steril. Diese CMS-Linien müssen durch wiederholte Kreuzung mit einer genetisch identischen Schwesterlinie (bekannt als Erhaltungslinie) aufrechterhalten werden, außer dass sie ein normales Zytoplasma besitzt und daher männlich fruchtbar ist. Bei der zytoplasmatisch-genetischen männlichen Sterilität erfolgt die Wiederherstellung der Fertilität unter Verwendung von Restorer-Linien, die nukleäre Gene tragen. Die männlich-sterile Linie wird durch Kreuzung mit einer Erhaltungslinie aufrechterhalten, die das gleiche Kerngenom trägt, jedoch mit normalem fruchtbarem Zytoplasma.

Bei Nutzpflanzen wie Zwiebeln oder Karotten, bei denen die Ernte der F1-Generation vegetatives Wachstum ist, ist männliche Sterilität kein Problem.


In der Hybridmaiszüchtung

Cytoplasmatische männliche Sterilität ist ein wichtiger Bestandteil von Hybridmaisproduktion. Das erste kommerzielle zytoplasmatische männlich sterile, das in Texas entdeckt wurde, ist als CMS-T bekannt. Der Einsatz von CMS-T ab den 1950er Jahren machte das Entfesseln überflüssig . In den frühen 1970er Jahren waren Pflanzen mit CMS-T-Genetik anfällig für die Maisfäule und litten unter weit verbreiteten Ertragsverlusten. Seitdem wurden stattdessen die CMS-Typen C und S verwendet. Leider sind diese Linien anfällig für eine umweltbedingte Wiederherstellung der Fruchtbarkeit und müssen im Feld sorgfältig überwacht werden. Im Gegensatz zur genetischen Wiederherstellung tritt eine umweltbedingte Wiederherstellung auf, wenn bestimmte Umweltreize der Pflanze signalisieren, die Sterilitätsbeschränkungen zu umgehen und trotzdem Pollen zu produzieren.

Die Genomsequenzierung mitochondrialer Genome von Nutzpflanzen hat die Identifizierung vielversprechender Kandidaten für CMS-bezogene mitochondriale Umlagerungen erleichtert. Die systematische Sequenzierung neuer Pflanzenarten in den letzten Jahren hat auch die Existenz mehrerer neuer nuklearer Wiederherstellungsgene von Fertilität (RF) und deren kodierten Proteinen aufgedeckt. Eine einheitliche Nomenklatur für die RF definiert Proteinfamilien über alle Pflanzenarten hinweg und erleichtert vergleichende funktionelle Genomik. Diese Nomenklatur berücksichtigt funktionelle RF-Gene und Pseudogene und bietet die erforderliche Flexibilität, um zusätzliche RFs zu integrieren, sobald diese in Zukunft verfügbar werden.

Verweise

Externe Links