Fischreproduktion - Fish reproduction
Zu den Fortpflanzungsorganen von Fischen gehören Hoden und Eierstöcke . Bei den meisten Arten, Gonaden sind paarig von ähnlicher Größe, die teilweise oder vollständig geschmolzen werden können. Es kann auch eine Reihe von sekundären Organen geben, die die reproduktive Fitness erhöhen. Die Genitalpapille ist bei einigen Fischen eine kleine, fleischige Röhre hinter dem After , aus der das Sperma oder die Eier freigesetzt werden; Das Geschlecht eines Fisches lässt sich oft durch die Form seiner Papille bestimmen.
Anatomie
Hoden
Die meisten männlichen Fische haben zwei ähnlich große Hoden . Bei Haien sind die Hoden auf der rechten Seite meist größer. Die primitiven kieferlosen Fische haben nur einen einzigen Hoden, der sich in der Mittellinie des Körpers befindet, obwohl auch dieser aus der Verschmelzung paariger Strukturen im Embryo entsteht.
Unter einer harten membranartigen Hülle, die Tunica albuginea , die Hoden von einigem Teleostier Fisch, enthält sehr feine Schlangenrohre genannt Samenkanälchen . Die Röhrchen sind mit einer Schicht von Zellen (ausgekleidet Keimzellen ) , die von der Pubertät bis ins hohe Alter, entwickeln sich zu Spermien - Zellen (auch bekannt als Spermatozoen oder männlichen Gameten ). Die sich entwickelnden Spermien wandern durch die Samenkanälchen zum Rete testis, der sich im Mediastinum testis befindet , zu den efferenten Kanälen und dann zum Nebenhoden, wo neu gebildete Samenzellen reifen (siehe Spermatogenese ). Die Spermien wandern in den Samenleiter und werden schließlich durch Muskelkontraktionen durch die Harnröhre und aus der Harnröhrenöffnung ausgestoßen .
Die meisten Fische besitzen jedoch keine Samenkanälchen. Stattdessen werden die Spermien in kugelförmigen Strukturen genannt produziert Sperma ampullae . Dies sind saisonale Strukturen, die ihren Inhalt während der Brutzeit freisetzen und dann vom Körper wieder aufgenommen werden. Vor der nächsten Brutsaison beginnen sich neue Spermienampullen zu bilden und zu reifen. Die Ampullen sind ansonsten im Wesentlichen identisch mit den Samenkanälchen höherer Wirbeltiere , einschließlich der gleichen Zelltypen.
In Bezug auf die Spermatogonien Verteilung, die Struktur der Teleosteern Hoden hat zwei Arten: in der am häufigsten, Spermatogonien entlang der gesamten auftreten Hodenkanälchen , während in Atherinomorph Fisch , den sie auf die beschränkt sind distalen Teil dieser Strukturen. Fische können zystische oder semizystische Spermatogenese in Bezug auf die Freisetzungsphase von Keimzellen in Zysten in das Lumen der Samenkanälchen aufweisen .
Eierstöcke
Viele der in Eierstöcken gefundenen Merkmale sind allen Wirbeltieren gemeinsam, einschließlich des Vorhandenseins von Follikelzellen und der Tunica albuginea. Im Eierstock eines Fisches können zu jeder Zeit Hunderte oder sogar Millionen von befruchteten Eiern vorhanden sein. Aus dem Keimepithel können sich lebenslang frische Eier entwickeln . Corpora lutea werden nur bei Säugetieren und bei einigen Elasmobranch- Fischen gefunden; bei anderen Arten werden die Reste des Follikels schnell vom Eierstock resorbiert. Der Eierstock von Knochenfischen enthält oft einen hohlen, mit Lymphe gefüllten Raum, der in den Eileiter mündet und in den die Eier abgeworfen werden. Die meisten normalen weiblichen Fische haben zwei Eierstöcke. Bei einigen Elasmozweigen entwickelt sich nur der rechte Eierstock vollständig. Bei den primitiven kieferlosen Fischen und einigen Knochenfischen gibt es nur einen Eierstock, der durch die Verschmelzung der paarigen Organe im Embryo gebildet wird.
Es gibt drei Arten von Fischeierstöcken: Gymnovarien, sekundäre Gymnovarien oder Zystovarien. Bei der ersten Art werden die Eizellen direkt in die Zölomhöhle freigesetzt und gelangen dann in das Ostium , dann durch den Eileiter und werden ausgeschieden. Sekundäre gymnovarian Ovarien Schuppen Eizellen in die coelom , aus dem sie direkt in den Eileiter gehen. Beim dritten Typ werden die Eizellen durch den Eileiter nach außen transportiert . Gymnovarien sind die primitiven Zustände, die bei Lungenfischen , Stören und Bogenflossen vorkommen . Zystovarien charakterisieren die meisten Knochenfische, bei denen das Ovarlumen eine Kontinuität mit dem Eileiter hat. Sekundäre Gymnovarien werden bei Salmoniden und einigen anderen Knochenfischen gefunden .
Eier
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Die Eier von Fischen und Amphibien sind geleeartig. Die Eier von Knorpelfischen (Haie, Rochen, Rochen, Chimären) werden intern befruchtet und zeigen eine große Vielfalt sowohl der inneren als auch der äußeren Embryonalentwicklung. Die meisten Fischarten laichen Eier, die von außen befruchtet werden, typischerweise mit dem Männchen, das die Eier besamt, nachdem das Weibchen sie gelegt hat. Diese Eier haben keine Schale und würden an der Luft austrocknen. Auch luftatmende Amphibien legen ihre Eier in Wasser oder in schützenden Schaum wie beim Küstenschaumnest-Laubfrosch Chiromantis xerampelina .
Intromittierende Organe
Männliche Knorpelfische (Haie und Rochen) sowie die Männchen einiger Live tragenden ray Flosser haben Rippen, die Funktion als modifiziert wurden intromittent Organe , reproduktive Anhängseln , die ermöglichen innere Befruchtung . Bei Rochenflossenfischen werden sie Gonopodien oder Andropodien genannt , bei Knorpelfischen werden sie Klasper genannt .
Gonopodien werden auf den Männchen einiger Arten der Familien Anablepidae und Poeciliidae gefunden . Sie sind Analflossen, die so modifiziert wurden, dass sie als bewegliche intromittierende Organe fungieren und verwendet werden, um Weibchen während der Paarung mit Milz zu imprägnieren . Der dritte, vierte und fünfte Strahl der Afterflosse des Männchens sind zu einer röhrenförmigen Struktur geformt, in die das Sperma des Fisches ausgestoßen wird. Wenn sie bereit zur Paarung sind, richtet sich das Gonopodium auf und zeigt nach vorne in Richtung des Weibchens. Das Männchen führt das Organ kurz in die Geschlechtsöffnung des Weibchens ein, mit hakenartigen Anpassungen, die es dem Fisch ermöglichen, das Weibchen zu greifen, um die Befruchtung sicherzustellen. Wenn ein Weibchen stationär bleibt und ihr Partner mit seinem Gonopodium ihre Öffnung berührt, wird sie befruchtet. Das Sperma wird im Eileiter des Weibchens aufbewahrt. So können sich die Weibchen jederzeit ohne weitere Hilfe der Männchen befruchten. Bei einigen Arten kann das Gonopodium die Hälfte der gesamten Körperlänge betragen. Gelegentlich ist die Flosse zu lang, um verwendet zu werden, wie bei den "Lyretail"-Rassen von Xiphophorus helleri . Hormonbehandelte Frauen können Gonopodien entwickeln. Diese sind für die Zucht unbrauchbar.
Ähnliche Organe mit ähnlichen Eigenschaften finden sich bei anderen Fischen, zum Beispiel beim Andropodium beim Hemirhamphodon oder bei den Goodeidae .
Klasper werden an den Männchen von Knorpelfischen gefunden . Sie sind der hintere Teil der Bauchflossen, die auch modifiziert wurden, um als intromittierende Organe zu fungieren, und werden verwendet, umwährend der KopulationSperma in die Kloake des Weibchens zu leiten. Die Paarung bei Haien beinhaltet normalerweise das Anheben einer der Klasper, um Wasser durch eine bestimmte Öffnung in einen Siphon zu leiten . Der Klasper wird dann in die Kloake eingeführt, wo er sich wie ein Regenschirm öffnet, um seine Position zu verankern. Der Siphon beginnt sich dann zusammenzuziehen und stößt Wasser und Sperma aus.
Physiologie
Die Entwicklung von Oogonien bei Knochenfischen variiert je nach Gruppe, und die Bestimmung der Oogenesedynamik ermöglicht das Verständnis von Reifungs- und Befruchtungsvorgängen. Veränderungen im Kern , Ooplasma und den umgebenden Schichten charakterisieren den Reifungsprozess der Eizelle.
Postovulatorische Follikel sind Strukturen, die nach der Eizellenfreisetzung gebildet werden; sie haben keine endokrine Funktion, weisen ein breites unregelmäßiges Lumen auf und werden schnell in einem Prozess resorbiert, der die Apoptose von Follikelzellen beinhaltet. Ein degenerativer Prozess, der als Follikelatresie bezeichnet wird, resorbiert nicht gelaichte vitellogene Eizellen. Dieser Prozess kann auch, jedoch seltener, in Eizellen in anderen Entwicklungsstadien auftreten.
Einige Fische sind Hermaphroditen , die sowohl Hoden als auch Eierstöcke entweder in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus oder, wie in Weilern , gleichzeitig haben.
Fortpflanzungsstrategien
Bei Fischen kann die Befruchtung von Eiern entweder extern oder intern erfolgen. Bei vielen Fischarten wurden die Flossen modifiziert, um eine innere Befruchtung zu ermöglichen . In ähnlicher Weise kann die Entwicklung des Embryos äußerlich oder innerlich erfolgen, obwohl einige Arten in verschiedenen Stadien der Embryonalentwicklung einen Wechsel zwischen den beiden zeigen. Thierry Lodé beschrieb Fortpflanzungsstrategien im Hinblick auf die Entwicklung der Zygote und die Wechselbeziehung zu den Eltern; Es gibt fünf Klassifikationen - Ovulaparität, Oviparität, Ovo-Viviparität, histotrophe Viviparität und hämotrophe Viviparität.
Ovuliparität
Ovuliparität bedeutet, dass das Weibchen unbefruchtete Eier (Eizellen) legt, die dann von außen befruchtet werden müssen. Beispiele für ovulipare Fische sind Lachse , Goldfische , Buntbarsche , Thunfisch und Aale . Bei den meisten dieser Arten findet die Befruchtung außerhalb des Körpers der Mutter statt, wobei die männlichen und weiblichen Fische ihre Gameten in das umgebende Wasser abgeben .
Oviparität
Bei der Oviparität findet die Befruchtung im Inneren statt und das Weibchen wirft Zygoten (oder sich neu entwickelnde Embryonen) ins Wasser, oft mit wichtigen äußeren Geweben. Über 97% aller bekannten Fische sind eierlegend (muss bestätigt werden, da die Ovuliparität ein neuer Begriff ist, der mit der Oviparität verwechselt werden kann. Wenn die Ovulaparität verwendet wird, haben die meisten Fische eine Brutstrategie der Ovuliparität). Bei oviparen Fischen erfordert die innere Befruchtung, dass das Männchen eine Art intromittierendes Organ verwendet , um Sperma in die Genitalöffnung des Weibchens zu bringen. Beispiele sind die eierlegenden Haie, wie der Hornhai , und die eierlegenden Rochen, wie zum Beispiel Rochen . In diesen Fällen wird die männliche mit einem Paar von modifizierten ausgestattet Beckenflossen bekannt als claspers .
Meeresfische können eine große Anzahl von Eiern produzieren, die oft in die offene Wassersäule abgegeben werden. Die Eier haben einen durchschnittlichen Durchmesser von 1 Millimeter (0,039 Zoll). Die Eier sind im Allgemeinen von den extraembryonalen Membranen umgeben , entwickeln jedoch keine harte oder weiche Schale um diese Membranen. Einige Fische haben dicke, ledrige Mäntel, besonders wenn sie physischer Kraft oder Austrocknung standhalten müssen. Diese Art von Eiern kann auch sehr klein und zerbrechlich sein.
Ei von Neunauge
Katzenhai- Ei ( Meerjungfrauenbörse )
Ei des Grottenhais
Ei der Chimäre
Die frisch geschlüpften Jungen von eierlegenden Fischen werden Larven genannt . Sie sind normalerweise schlecht geformt, tragen einen großen Dottersack (zur Ernährung) und unterscheiden sich im Aussehen stark von jugendlichen und erwachsenen Exemplaren. Die Larvenperiode bei eierlegenden Fischen ist relativ kurz (normalerweise nur einige Wochen), und die Larven wachsen schnell und verändern ihr Aussehen und ihre Struktur (ein Prozess, der als Metamorphose bezeichnet wird ), um Jungtiere zu werden. Während dieses Übergangs müssen die Larven von ihrem Dottersack zur Nahrungsaufnahme von Zooplankton- Beute wechseln , ein Prozess, der von einer typischerweise unzureichenden Zooplanktondichte abhängt und viele Larven verhungern lässt.
Ovoviviparität
Bei ovoviviparen Fischen entwickeln sich die Eier nach der inneren Befruchtung im Körper der Mutter, erhalten aber wenig oder keine Nahrung direkt von der Mutter, sondern abhängig von einem Nahrungsvorrat im Ei, dem Eigelb . Jeder Embryo entwickelt sich in seinem eigenen Ei. Bekannte Beispiele für ovovivipare Fische sind Guppys , Engelhaie und Quastenflosser .
Lebendigkeit
Es gibt zwei Arten von Viviparität , die sich danach unterscheiden, wie die Nachkommen ihre Nährstoffe aufnehmen.
- Histotrophe (gewebefressende) Viviparität bedeutet, dass sich Embryonen in den Eileitern des Weibchens entwickeln, aber Nährstoffe durch den Verzehr anderer Gewebe wie Eizellen ( Oophagie ) oder Zygoten erhalten. Dies wurde vor allem bei Haien wie dem Kurzflossen-Mako und Heringshai beobachtet , ist aber auch für einige Knochenfische wie den Halbschnabel Nomorhamphus ebrardtii bekannt . Eine ungewöhnliche Form der Viviparie ist die Adelphophagie oder der intrauterine Kannibalismus , bei dem die größten Embryonen schwächere, kleinere ungeborene Geschwister fressen. Dies wird am häufigsten bei Haien wie dem Grauen Ammenhai gefunden , wurde aber auch für Nomorhamphus ebrardtii berichtet .
- Hämotrophe (blutfressende) Viviparität bedeutet, dass sich Embryonen im Eileiter des Weibchens (oder des Männchens) entwickeln und Nährstoffe direkt vom Elternteil bereitgestellt werden, typischerweise über eine Struktur ähnlich oder analog der bei Säugetieren beobachteten Plazenta . Beispiele für hemotrophic Fische schließen die surfperches , SplitFins , Zitrone Hai , Seepferdchen und Seenadeln .
Aquarianer bezeichnen ovovivipare und vivipare Fische gemeinhin als Lebendgebärende .
Hermaphroditismus
Hermaphroditismus tritt auf, wenn ein bestimmtes Individuum einer Art sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane besitzt oder zwischen dem Besitzen zuerst eines und dann des anderen wechseln kann. Hermaphroditismus ist bei Wirbellosen häufig, bei Wirbeltieren jedoch selten. Es kann mit Gonochorismus verglichen werden , bei dem jedes Individuum einer Art entweder männlich oder weiblich ist und dies sein ganzes Leben lang bleibt. Die meisten Fische sind Gonochoristen , dh, aber Zwittertum bekannt ist in 14 Familien auftreten Teleostier Fische.
Normalerweise sind Hermaphroditen sequentiell , das heißt, sie können das Geschlecht wechseln , normalerweise von weiblich zu männlich ( Protogynie ). Dies kann passieren, wenn ein dominantes Männchen aus einer Gruppe von Weibchen entfernt wird. Das größte Weibchen im Harem kann innerhalb weniger Tage das Geschlecht wechseln und das dominante Männchen ersetzen. Dies findet man bei Korallenrifffischen wie Zackenbarschen , Papageienfischen und Lippfischen . Seltener wechselt ein Männchen zu einem Weibchen ( Protandrie ). Als ein Beispiel, die meisten wrasses sind protogyne Hermaphroditen innerhalb eines haremic Paarungssystem. Hermaphroditismus ermöglicht komplexe Paarungssysteme. Lippfische zeigen drei verschiedene Paarungssysteme: polygynen, lek artig und promiskuitiv Paarungssysteme. Gruppenlaichen und Paarlaichen treten innerhalb von Paarungssystemen auf. Die Art des Laichens hängt von der Körpergröße des Mannes ab. Labroids zeigen typischerweise Broadcast-Laichen und setzen große Mengen planktonischer Eier frei, die von Gezeitenströmungen übertragen werden; Erwachsene Lippfische haben keine Interaktion mit Nachkommen. Lippfische einer bestimmten Untergruppe der Familie Labridae, Labrini, weisen kein Broadcast-Laichen auf.
Seltener können Hermaphroditen synchron sein , was bedeutet, dass sie gleichzeitig sowohl Eierstöcke als auch Hoden besitzen und gleichzeitig als beide Geschlechter fungieren können. Schwarze Weiler "wechseln während des Laichens Sperma und Eier frei. Da ein solcher Eierhandel für beide Individuen von Vorteil ist, sind Weiler typischerweise für kurze Zeit monogam - eine ungewöhnliche Situation bei Fischen." Das Geschlecht vieler Fische ist nicht festgelegt, sondern kann sich mit physischen und sozialen Veränderungen der Umgebung, in der die Fische leben, ändern.
Besonders bei Fischen kann sich Hermaphroditismus in Situationen auszahlen, in denen ein Geschlecht eher überleben und sich fortpflanzen kann, vielleicht weil es größer ist. Anemonenfische sind sequentielle Hermaphroditen, die als Männchen geboren werden und erst dann Weibchen werden, wenn sie ausgewachsen sind. Anemonenfische leben monogam in einer Anemone zusammen , geschützt durch die Anemonenstiche. Die Männchen müssen nicht mit anderen Männchen konkurrieren, und weibliche Anemonenfische sind typischerweise größer. Wenn ein Weibchen stirbt, zieht ein junger (männlicher) Anemonenfisch ein, und "das ansässige Männchen wird dann zu einem Weibchen und die reproduktiven Vorteile der großen Kombination aus Weibchen und kleinem Männchen bleiben bestehen". Bei anderen Fischen sind die Geschlechtsänderungen reversibel. Wenn beispielsweise einige Grundeln nach Geschlecht gruppiert sind (männlich oder weiblich), wechseln einige das Geschlecht.
Der Mangrovenrivulus Kryptolebias marmoratus produziert sowohl Eier als auch Spermien durch Meiose und vermehrt sich routinemäßig durch Selbstbefruchtung. Jeder einzelne Hermaphrodit befruchtet sich normalerweise selbst, wenn sich ein Ei und ein Spermium, das er von einem inneren Organ produziert hat, im Körper des Fisches vereinen. In der Natur kann diese Art der Reproduktion hochgradig homozygote Linien ergeben, die aus Individuen bestehen, die genetisch so einheitlich sind, dass sie tatsächlich miteinander identisch sind. Die Fähigkeit zur Selbstbesiedelung dieser Fische besteht offenbar seit mindestens mehreren hunderttausend Jahren.
Obwohl Inzucht , insbesondere in der extremen Form der Selbstbefruchtung, normalerweise als schädlich angesehen wird, da sie zur Expression schädlicher rezessiver Allele führt, bietet die Selbstbefruchtung den Vorteil der Befruchtungssicherheit (Reproduktionssicherheit) in jeder Generation.
Sexueller Parasitismus
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Sexueller Parasitismus ist eine für Seeteufel einzigartige Art der sexuellen Fortpflanzung , bei der die Männchen einer Art viel kleiner sind als die Weibchen und auf die Weibchen als Nahrung und Schutz vor Raubtieren angewiesen sind. Die Männchen geben nichts zurück außer den Spermien, die die Weibchen benötigen, um die nächste Generation zu produzieren.
Einige Seeteufel, wie die der Tiefsee- Ceratioid- Gruppe, verwenden diese ungewöhnliche Paarungsmethode. Da Individuen sehr dünn verteilt sind, sind Begegnungen auch sehr selten. Daher ist die Partnersuche problematisch. Als Wissenschaftler zum ersten Mal mit dem Fang von Ceratioid-Seeteufeln begannen, stellten sie fest, dass alle Exemplare weiblich waren. Diese Individuen waren nur wenige Zentimeter groß und fast alle waren mit Parasiten behaftet. Es stellte sich heraus, dass es sich bei diesen "Parasiten" um stark reduzierte männliche Hornhaut-Seeteufel handelte. Dies weist darauf hin, dass die Seeteufel ein polyandroles Paarungssystem verwenden.
Die Methoden, mit denen die Seeteufel ihre Partner finden, sind variabel. Einige Arten haben winzige Augen, die für die Identifizierung von Weibchen ungeeignet sind, während andere unterentwickelte Nasenlöcher haben, was es unwahrscheinlich macht, dass sie Weibchen effektiv mit dem Geruchssinn finden. Wenn ein Männchen ein Weibchen findet, beißt er in ihre Haut und setzt ein Enzym frei , das die Haut seines Mundes und ihres Körpers verdaut und das Paar bis auf Blutgefäßebene verschmilzt. Das Männchen wird zum Überleben vom weiblichen Wirt abhängig, indem es Nährstoffe über sein jetzt gemeinsam genutztes Kreislaufsystem erhält und im Gegenzug dem Weibchen Sperma zur Verfügung stellt. Nach der Verschmelzung nehmen die Männchen an Volumen zu und werden im Vergleich zu frei lebenden Männchen der Art viel größer. Sie leben und bleiben reproduktiv, solange das Weibchen am Leben bleibt, und können an mehreren Laichvorgängen teilnehmen. Dieser extreme Geschlechtsdimorphismus stellt sicher, dass das Weibchen, wenn es zum Laichen bereit ist, sofort einen Partner zur Verfügung hat. Mehrere Männchen können in ein einzelnes einzelnes Weibchen mit bis zu acht Männchen in einigen Arten integriert werden, obwohl einige Taxa eine Regel von einem Männchen pro Weibchen zu haben scheinen. Zusätzlich zu den physiologischen Anpassungen wird das Immunsystem verändert, um das Verbinden zu ermöglichen.
Eine Erklärung für die Evolution des sexuellen Parasitismus ist, dass die relativ geringe Dichte von Weibchen in Tiefseeumgebungen kaum Möglichkeiten für die Partnerwahl unter den Seeteufeln lässt. Weibchen bleiben groß, um die Fruchtbarkeit aufzunehmen , wie ihre großen Eierstöcke und Eier beweisen. Es wird erwartet, dass Männer schrumpfen, um die Stoffwechselkosten in ressourcenarmen Umgebungen zu reduzieren und hochspezialisierte Fähigkeiten zur Suche nach Frauen entwickeln. Wenn es einem Männchen gelingt, eine weibliche parasitäre Bindung zu finden, ist es letztendlich wahrscheinlicher, dass die lebenslange Fitness im Vergleich zum freien Leben verbessert wird, insbesondere wenn die Aussichten, zukünftige Partner zu finden, schlecht sind. Ein zusätzlicher Vorteil des Parasitismus besteht darin, dass das Sperma des Männchens für mehrere Befruchtungen verwendet werden kann, da es dem Weibchen immer zur Paarung zur Verfügung steht. Eine höhere Dichte an männlich-weiblichen Begegnungen könnte mit Arten korrelieren, die fakultativen Parasitismus zeigen oder einfach eine traditionellere temporäre Kontaktpaarung verwenden.
Parthenogenese
Die Parthenogenese ist eine Form der asexuellen Fortpflanzung, bei der das Wachstum und die Entwicklung von Embryonen ohne Befruchtung erfolgen . Bei Tieren bedeutet Parthenogenese die Entwicklung eines Embryos aus einer unbefruchteten Eizelle . Die erste rein weibliche (unisexuelle) Fortpflanzung bei Wirbeltieren wurde 1932 in der Amazonasmolly beschrieben . Seitdem wurden mindestens 50 Arten von eingeschlechtigen Wirbeltieren beschrieben, darunter mindestens 20 Fische, 25 Eidechsen, eine einzige Schlangenart, Frösche und Salamander. Wie bei allen Arten der asexuellen Fortpflanzung sind mit der Parthenogenese sowohl Kosten (geringe genetische Vielfalt und daher Anfälligkeit für möglicherweise auftretende nachteilige Mutationen) als auch Vorteile (Fortpflanzung ohne die Notwendigkeit eines Mannes) verbunden.
Die Parthenogenese bei Haien wurde beim Hauben- und Zebrahai bestätigt . Andere, meist geschlechtliche Arten, können sich gelegentlich parthenogenetisch vermehren, und der Hammerhai und der Schwarzspitzenhai sind neuere Ergänzungen der bekannten Liste der fakultativ parthenogenetischen Wirbeltiere.
Ein Sonderfall der Parthenogenese ist die Gynogenese . Bei dieser Art der Fortpflanzung werden die Nachkommen nach dem gleichen Mechanismus wie bei der Parthenogenese produziert, jedoch wird die Eizelle allein durch die Anwesenheit von Spermien zur Entwicklung angeregt - die Samenzellen tragen kein genetisches Material zu den Nachkommen bei. Da gynogenetische Arten alle weiblich sind, erfordert die Aktivierung ihrer Eier die Paarung mit Männchen einer eng verwandten Art, um den erforderlichen Reiz zu erhalten. Der Amazonenmolly (im Bild) reproduziert sich durch Gynogenese.
Andere
Der Elchhorn-Sculpin ( Alcichthys elongatus ) ist ein Meeresknochenkrebs mit einem einzigartigen Fortpflanzungsmodus, der als „innere Gametik-Assoziation“ bezeichnet wird. Spermien werden durch Kopulation in den Eierstock eingeführt und gelangen dann in den Mikropylarkanal der ovulierten Eier in die Eierstockhöhle. Die eigentliche Spermien-Ei-Fusion findet jedoch erst statt, wenn die Eier ins Meerwasser freigesetzt wurden.
Inzucht
Inzucht Depression
Die Wirkung von Inzucht auf dem Fortpflanzungsverhalten wurde in dem untersuchten poeciliid Fisch Zwergkärpfling . Es wurde festgestellt, dass eine Generation der Vollgeschwister-Paarung die Fortpflanzungsleistung und den wahrscheinlichen Fortpflanzungserfolg männlicher Nachkommen verringert. Andere Merkmale, die eine Inzuchtdepression zeigten, waren die Lebensfähigkeit der Nachkommen und die Reifezeit sowohl der Männchen als auch der Weibchen.
Die Exposition von Zebrafischen gegenüber einem chemischen Umweltagens, analog zu der durch anthropogene Verschmutzung verursachten, verstärkte die Auswirkungen von Inzucht auf wichtige Fortpflanzungsmerkmale. Die Lebensfähigkeit der Embryonen war bei inzuchtexponierten Fischen signifikant reduziert und es bestand eine Tendenz bei Inzuchtmännchen, weniger Nachkommen zu zeugen.
Das Verhalten junger Coho-Lachse mit entweder geringer oder mittlerer Inzucht wurde in Paarwettbewerben verglichen. Fische mit geringer Inzucht zeigten eine fast doppelt so aggressive Jagd nach Revierverteidigung wie Fische mit mittlerer Inzucht und hatten zudem eine höhere spezifische Wachstumsrate. Ein signifikanter Effekt der Inzuchtdepression auf das Überleben von Jugendlichen wurde ebenfalls gefunden, jedoch nur in Umgebungen mit hoher Wettbewerbsdichte, was darauf hindeutet, dass intraspezifische Konkurrenz die schädlichen Auswirkungen von Inzucht verstärken kann.
Inzuchtvermeidung
Inzucht hat normalerweise negative Auswirkungen auf die Fitness (Inzuchtdepression), und als Ergebnis haben Arten Mechanismen entwickelt, um Inzucht zu vermeiden. Es wurden zahlreiche Mechanismen zur Vermeidung von Inzucht vor der Paarung beschrieben. Weniger bekannt sind jedoch Mechanismen zur Vermeidung von Inzucht, die nach der Kopulation wirksam werden. Bei Guppys tritt ein post-kopulatorischer Mechanismus der Inzuchtvermeidung auf, der auf der Konkurrenz zwischen den Spermien rivalisierender Männchen um die Befruchtung beruht . In Konkurrenzen zwischen Spermien eines nicht verwandten Mannes und eines männlichen Vollgeschwisters wurde eine signifikante Verzerrung der Vaterschaft gegenüber dem nicht verwandten Mann beobachtet.
Es wird angenommen, dass Inzuchtdepression hauptsächlich auf die Expression homozygoter schädlicher rezessiver Mutationen zurückzuführen ist. Die Auskreuzung zwischen nicht verwandten Individuen führt zur vorteilhaften Maskierung von schädlichen rezessiven Mutationen in der Nachkommenschaft.
Sexuelle Strategien
Spawning-Strategien
Laichgründe
Beispiele
- Goldfisch
Goldfische sind wie alle Cypriniden Eierleger. Sie beginnen normalerweise nach einer signifikanten Temperaturänderung zu brüten, oft im Frühjahr. Männchen jagen Weibchen und fordern sie auf, ihre Eier freizugeben, indem sie sie anstoßen und anstupsen. Während der weibliche Goldfisch seine Eier laicht, bleibt der männliche Goldfisch dicht hinter ihnen und befruchtet sie. Ihre Eier sind klebrig und heften sich an die Wasservegetation. Die Eier schlüpfen innerhalb von 48 bis 72 Stunden. Innerhalb einer Woche oder so beginnt die Brut ihre endgültige Form anzunehmen, obwohl es ein Jahr dauern kann, bis sie eine reife Goldfischfarbe entwickeln; bis dahin sind sie metallisch braun wie ihre wilden Vorfahren. In ihren ersten Lebenswochen wachsen die Jungfische schnell – eine Anpassung, die aus dem hohen Risiko resultiert, von den erwachsenen Goldfischen gefressen zu werden.
- Karpfen
Als Mitglied der Cyprinidae laichen Karpfen zwischen April und August, weitgehend abhängig von Klima und Bedingungen, in denen sie leben. Sauerstoffgehalt des Wassers, Nahrungsverfügbarkeit, Größe jedes Fisches, Alter, Anzahl der Laichvorgänge des Fisches Vorher und Wassertemperatur sind alles Faktoren, von denen bekannt ist, dass sie beeinflussen, wann und wie viele Eier jeder Karpfen gleichzeitig laicht.
- Siamesischer Kampffisch
Vor dem Laichen, männlich siamesische Kampffische bauen Blase Nester unterschiedlicher Größe an der Oberfläche des Wassers. Wenn sich ein Männchen für ein Weibchen interessiert, wird es seine Kiemen aufblähen, seinen Körper verdrehen und seine Flossen spreizen. Das Weibchen verdunkelt sich und biegt ihren Körper hin und her. Das Laichen findet in einer "Hochzeitsumarmung" statt, bei der das Männchen seinen Körper um das Weibchen wickelt, wobei jede Umarmung zur Freisetzung von 10-40 Eiern führt, bis das Weibchen seine Eier erschöpft hat. Das Männchen gibt von seiner Seite Milch ins Wasser ab und die Befruchtung erfolgt äußerlich. Während und nach dem Laichen benutzt das Männchen sein Maul, um sinkende Eier zu holen und in das Schaumnest zu legen (während der Paarung hilft das Weibchen manchmal ihrem Partner, aber häufiger verschlingt es einfach alle Eier, die es fängt). Sobald das Weibchen alle Eier freigesetzt hat, wird es aus dem Revier des Männchens verjagt, da es wahrscheinlich vor Hunger die Eier frisst. Die Eier bleiben dann in der Obhut des Männchens. Er hält sie im Blasennest, sorgt dafür, dass keine auf den Boden fällt und repariert das Nest nach Bedarf. Die Inkubation dauert 24–36 Stunden und die frisch geschlüpften Larven bleiben die nächsten 2–3 Tage im Nest, bis ihre Dottersäcke vollständig absorbiert sind. Danach verlassen die Jungfische das Nest und die Freischwimmphase beginnt.
Siamesische Kampffische bauen Blasennester unterschiedlicher Größe.
Ein Paar siamesischer Kampffische, die unter ihrem Blasennest laichen.
Ein Tag alte siamesische Kampffischlarven in einem Schaumnest - ihre Dottersäcke sind noch nicht aufgesogen
Ein 15 Tage alter, frei schwimmender Fisch eines siamesischen Kampffisches
Siehe auch
Verweise
Weitere Referenzen
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