Lazarussuchus -Lazarussuchus

Lazarussuchus
Zeitlicher Bereich: Selandian - Serravallian ,61-11,6  Ma
Lazarussuchus NT klein.jpg
Rekonstruktion von L. inexpectatus
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Reptilien
Befehl: Choristodera
Gattung: Lazarussuchus
Hecht, 1992
Typ Arten
Lazarussuchus inexpectatus
Hecht, 1992
Andere Arten
  • L. dvoraki
    Evans und Klembara 2005

Lazarussuchus ( „bedeutet Lazarus ist eine erloschene‚s Krokodil“) Gattung des amphibischen Reptils, aus dem bekannten Cenozoic Europas. Es ist das jüngste bekannte Mitglied der Choristodera , einer ausgestorbenen Ordnung von Wasserreptilien, die erstmals im Mittleren Jura auftauchte. Fossilien wurden inAblagerungen des späten Paläozäns , des späten Oligozäns , des frühen Miozäns und des späten Miozäns (vor ~56-11,6 Millionen Jahren) in Frankreich , Deutschland und der Tschechischen Republik gefunden . Zwei Arten wurden benannt: die Typusart L. inexpectatus ("unerwartet") (Hecht, 1992) aus dem späten Oligozän Frankreichs. und L. dvoraki aus dem frühen Miozän der Tschechischen Republik. Es war kein großes Tier; Der Schädel von L. inexpectatus war nur etwa 4,53 Zentimeter lang, wobei die gesamte erhaltene Körper- und Schwanzlänge knapp über 30 Zentimeter betrug. Ein vollständiges Exemplar von Lazarussuchus mit erhaltenem Weichgewebe wurde aus dem späten Paläozän Frankreichs gefunden, aber keiner Art zugeordnet.

Entdeckung

Die ersten Überreste von Lazarussuchus , die zur Typusart L. inexpectatus gehören, wurden 1992 aus einem weitgehend vollständig gegliederten Skelett ( Claude Bernard University no Re 437, coll. Gennevaux 92813) beschrieben, das in den oberoligozänen gealterten Sedimenten des Armissan-Kalksteinbruchs bei Narbonne in Aude , Frankreich. Die Gattung wurde nach dem „namens Lazarus Effect “, wie die Überreste der jüngste bekannt waren Choristodera Fossilien und ähnelte dem primitivsten Choristodera bekannt, dem Mittleren späten Jura Cteniogenys . Im Jahr 2005 wurde eine weitere Art, L. dvoraki , aus isolierten Schädelknochen und Wirbeln aus den Sedimenten des frühen bis mittleren Miozäns der Merkur-Nord-Lokalität im Nordwesten Tschechiens beschrieben. Die Art wurde nach Zdeněk Dvořák benannt, der die Exemplare gesammelt hatte. Im Jahr 2008 wurden Überreste von Lazarussuchus aus den oberoligozänen Sedimenten von Oberleichtersbach in Nordbayern gemeldet . Die Überreste enthielten 25 Knochen, und es wurde vermutet, dass es sich um eine neue Art handelt. Im Jahr 2013 wird eine Probe von Lazurussuchus wurde aus der späten beschrieben Paläozän im Alter von Menat Formation in der Nähe von Menat, Puy-de-Dôme in Frankreich. Das fast vollständig gegliederte Skelett (BDL 1819) ist weitgehend als Abdruck erhalten, mit Resten von zerfallendem Knochen und einigen erhaltenen Weichteilen. Die Überreste wurden jedoch keiner Art zugeordnet, da sie getrennt von den beiden genannten Arten nicht robust diagnostiziert werden konnten. Im Jahr 2019 wurden in den ergänzenden Informationen zum Papier über die Überreste des ausgestorbenen Affen Danuvius unbestimmte Überreste von Lazarussuchus aus der Tongrube Hammerschmiede bei Pforzen , Bayern, Deutschland, gemeldet . Die Fundstelle Hammerschmiede wurde magnetostratigraphisch auf die Basis der tortonischen Stufe des späten Miozäns vor etwa 11,62 Millionen Jahren datiert.

Beschreibung

Restaurierung des Schädels des Menat-Exemplars von Lazarussuchus in Rücken- und Seitenansicht

Lazarussuchus war klein und sah oberflächlich wie eine Eidechse aus . Nach Matsumoto und Kollegen (2013) unterscheidet sich Lazarussuchus von allen anderen bekannten Choristoderen durch das Vorhandensein von paarigen Nasenbeinen hoch auf dem Podest, verlängerte Prämaxillarknochen , die die Maxillae im vorderen Teil des Podests ersetzen , die schlanken paarigen Nasenbeine sind nach vorne überlappt durch die Prämaxillae und eingeklemmt zwischen den vorderen Spitzen der Präfrontalknochen , die Nasenknochen berühren den Oberkiefer nicht, die Knochen am Hinterkopfteil sind mit einer groben tuberkulösen Textur verziert, die Postorbital- und Postfrontalknochen sind zu einer kombinierten postorbitofrontal, die unteren temporalen Fenestrae sind durch die Verbindung der squamosalen , quadratojugalen , jugalen und postorbitofrontalen Knochen geschlossen, die Halsrippen sind breit und abgeflacht, die Rumpfrippen sind breit und sichelförmig und sind im Verhältnis zur Größe der Wirbel groß, die ectepicondyläre Furche des Humerus ist zu einem Foramen überbrückt , und das Schulterblatt ist schlank und para llelseitig.

L. inexpectatus zeichnet sich durch die postparietal mit Prozessen des Scheitelbeins gleich oder nahezu gleich in der Länge der parietalen Platte gerichtet posterior mit weniger als 30 Grad von Angulation und nur schwach konkav ist , was in der oberen temporalen fenestra länglich und nahezu rechteckigen in Form, mit einer anterior-posterioren Längsachse, neun Halswirbel sind vorhanden, der hintere Teil der Rumpfwirbel hat Dornfortsätze unterhalb der Postzygapophysen, die als zusätzliche Gelenkflächen wirken, vier funktionelle Kreuzbeinwirbel sind vorhanden, von denen der erste a . ist sakrodorsal und ein schlankes T-förmiges Interclavicula . L. dvoraki zeichnet sich dadurch aus, dass postparietale Fortsätze nur 1/3 der Länge der Parietalplatte aufweisen, die seitlich mehr als 45 Grad abgewinkelt sind und einen konkaven seitlichen Rand aufweisen, wodurch die oberen Schläfenfenster kleiner und im Vergleich zu L . eiförmiger sind . inexpectatus, mit einer antero-medialen bis posterolateralen Längsachse, und den Rumpfwirbeln fehlen artikuläre Spinalfortsätze.

Das Präparat Menat zeichnet sich durch 40 Oberkieferzähne und insgesamt 52 Zähne im Oberkiefer gegenüber 11 Prä- und 24 Oberkiefer-Zahnpositionen bei L. inexpectatus aus , jedoch kann nicht ausgeschlossen werden, dass diese allometrisch bedingt sind . Es wird interpretiert, dass das Menat-Exemplar 10 Halswirbel hat, im Gegensatz zu den neun für L. inexpectatus berichteten , jedoch ist der 10. Halswirbel des Menat-Exemplars dem 9. von L. inexpectatus ähnlich , und es gibt eine Lücke zwischen dem 8. und 9. Wirbel des L. inexpectatus- Exemplars, was darauf hindeutet, dass ein Wirbel fehlen oder verdeckt sein könnte. Die Rippen tuberculum und capitulum sind bei L. inexpectatus durch einen Kamm verbunden , der Kamm auf den Rippen des 9. Wirbels ist jedoch begrenzt. Beim Menat-Exemplar ist der Kamm an allen Halsrippen vorhanden, einschließlich eines besonders starken Kamms an der Rippe des neunten Wirbels. Dieser Kontrast kann jedoch, wie bereits erwähnt, auf eine Fehlausrichtung der Wirbelzahlen zurückzuführen sein. Das Interklavikula von L. inexpectatus wurde in seiner ursprünglichen Beschreibung als T-förmig beschrieben, jedoch ist der Hauptteil des Knochens nicht sichtbar, und nur ein starker seitlicher Fortsatz ist sichtbar. Im Gegensatz dazu ist das Interklavikula des Menat-Exemplars rautenförmig , aber die seitlichen Fortsätze sind unvollständig, was einen Vergleich erschwert. Das Typusexemplar von L. inexpectatus hat Plantarhöcker im proximalen Teil des fünften Mittelfußknochens , während das Menat-Exemplar dies nicht tut. Dieser Unterschied kann jedoch nur an dreidimensionalen Proben richtig bewertet werden. Matsumoto und Kollegen (2013) lehnten es ab, eine neue Art für das Menat-Exemplar zu schaffen, obwohl es "mit Sicherheit spezifisch verschieden" ist, weil "Artendiagnosen auf klaren morphologischen Unterschieden basieren müssen und dies für das Menat-Exemplar problematisch ist", und führen weiter aus, dass "Größe und Erhaltung könnten .... viele oder alle der beobachteten Unterschiede zwischen den [ L. inexpectatus- Typ und Menat] -Exemplaren erklären ".

Die Prämaxilla des Oberleichtersbach Lazarussuchus ist kürzer als die von L. inexpectatus , neben anderen nicht näher bezeichneten Schädelknochenunterschieden.

Weichgewebe

Das Menat-Exemplar von Lazarussuchus bewahrt einige Reste von Weichgewebe, aber keine Schuppen, was zeigt, dass der Rückfuß (pes) nicht mit Schwimmhäuten versehen war, und eine dunkel gefärbte Region mit einem zinnenbesetzten Rand ist über den Schwanzwirbeln des Schwanzes vorhanden, was auf a . hindeutet Wappen ähnlich denen einiger lebender Reptilien, wie Tuatara , Eidechsen und Krokodilen.

Alter und Beziehungen

Lazarussuchus ist das jüngste Mitglied der Gruppe Choristodera und der einzige Choristodere, der nach dem Eozän gelebt hat . Die krokodilähnlichen Neochoristoderes starben zu Beginn des Eozäns aus, möglicherweise aufgrund von klimatischen Veränderungen zu dieser Zeit, die als Paläozän-Eozän-Thermalmaximum bekannt sind . Die ersten entdeckten Fossilien von Lazarussuchus stammen aus dem späten Oligozän, was bedeutet, dass das fossile Verbreitungsgebiet von Choristodera um mehrere Millionen Jahre erweitert wurde. Zum Zeitpunkt seiner Entdeckung galt Lazarussuchus als Beispiel für den Lazarus-Effekt, da seine "unerwartete" Präsenz einer langen Lücke im Fossilienbestand von Choristodere folgte.

Lazarussuchus wurde ursprünglich als das basalste Mitglied der Choristodera interpretiert, was bedeutet, dass seine Abstammung die früheste gewesen sein muss, um sich von der Gruppe abzuzweigen. Da die ersten definitiven Choristoderes im Mittleren Jura erschienen , implizierte die von Lazarussuchus repräsentierte Linie eine sehr lange Geisterlinie von Choristoderes, die sich über mindestens 100 Millionen Jahre erstreckte. In der Beschreibung von L. dvoraki aus dem Jahr 2005 wurde sie jedoch als Schwestergruppe der Neochoristoderes eingestuft. Matsumoto und Kollegen (2013) platzierten Cteniogenys , den ältesten bekannten Choristodere, als das basalste Mitglied der Gruppe und haben Lazarussuchus in einer abgeleiteteren Position innerhalb einer Klade von kleinkörperigen Choristoderen, die aus der frühen Kreide Asiens bekannt sind, vereint durch die gemeinsame Zustand geschlossener unterer Schläfenfenestrae , der durch die meisten nachfolgenden Analysen wiederhergestellt wurde. Die Klade wurde von Dong und Kollegen (2020) informell als "Allochoristodera" bezeichnet. Diese Position verkürzt die Geisterlinie des Lazarussuchus erheblich , obwohl es immer noch eine Lücke zwischen dem Verschwinden kleiner, eidechsenartiger Choristoderes am Ende der Unterkreide und ihrem Wiederauftauchen in Form von Lazarussuchus im Paläozän gibt. Möglicherweise wurden eidechsenartige Choristoderes in nordamerikanischen Ablagerungen der späten Kreidezeit gefunden, obwohl ihre Überreste sehr fragmentarisch sind.

Phylogenie aus der Analyse von Dong und Kollegen (2020):

Choristodera

Cteniogenys sp.

Heishanosaurus pygmaeus

Coeruleodraco jurassicus

Neochoristodera

Ikechosaurus pijiagouensis

Ikechosaurus sunailinae

Tchoiria namsari

Tchoiria klauseni

Champsosaurus

C. gigas

C. albertensis

Simoedosaurus

S. lemoinei

S. dakotensis

"Allochoristodera"

Monjurosuchus splendens

Philydrosaurus

P. proseilus

P. proseilus

Lazarussuchus

L. inexpectatus

Lazarussuchus sp.

L. dvoraki

Khurendukhosaurus orlovi

Hyphalosaurus sp.

Hyphalosaurus lingyuanensis

Shokawa ikoi

Umfeld

Bei Oberleichtersbach und Merkur-Nord wurde Lazaurussuchus in kontinentalen Seeablagerungen mit subtropischem Klima gefunden. Kommt neben Fischen, Fröschen, Schildkröten, Plattenepithelkarzinomen und alligatoroiden Krokodilen der Gattung Diplocynodon vor .

Verweise

Externe Links

  • Ghost Lineage - kurze Artikel über die Fossilien von choristoderes