Pararhabdodon -Pararhabdodon
|
Pararhabdodon |
|
|---|---|
|
|
| Oberkiefer | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
|
|
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klade : | Dinosaurier |
| Befehl: | † Ornithischia |
| Klade : | † Ornithopoda |
| Familie: | † Hadrosauridae |
| Unterfamilie: | † Lambeosaurinae |
| Gattung: |
† Pararhabdodon Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidro-Llorens, 1993 |
| Typ Arten | |
|
† Pararhabdodon isonensis Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidro-Llorens, 1993
|
|
| Synonyme | |
|
|
Pararhabdodon (bedeutet "in der Nähe eines geriffelten Zahns" in Bezug auf Rhabdodon ) ist eine Gattung von Tsintaosaurin- Hadrosaurid- Dinosaurier aus der Tremp-Gruppe der Maastricht- Zeit der oberen Kreide in Spanien . Die ersten Überreste wurden aus dem Sant Romà d'Abella fossil Ortschaft entdeckt und zu der Gattung zugeordnet Rhabdodon , und später als eigenständige Art benannt Pararhabdodon isonensis 1993 bekannt Material umfasst verschiedene postcranialen bleibt, meist Wirbel sowie Maxillen aus dem Schädel . Exemplare von anderen Fundorten, darunter Überreste aus Frankreich, ein Oberkiefer, der früher als eigenständiges Taxon Koutalisaurus kohlerorum angesehen wurde , ein zusätzlicher Oberkiefer von einem anderen Fundort, das Material, das den Gattungen Blasisaurus und Arenysaurus zugeschrieben wird , und das ausgedehnte Knochenbett von Basturs Poble wurden zu verschiedenen Zeiten in Betracht gezogen gehören zu der Art, aber alle diese Zuordnungen wurden in jüngerer Zeit in Frage gestellt. Es war einer der letzten nicht-Vogel-Dinosaurier, die aus dem Fossilienbestand bekannt sind und während des Aussterbens der Kreide-Paläogenese ausgestorben sind .
Ursprünglich wurde angenommen, dass das Material zu einem Rhabdodontiden- Dinosaurier oder einer anderen ähnlichen Art von primitiven Leguanodonten gehört . Spätere Entdeckungen von zusätzlichem Material enthüllten seine wahre Natur als Hadrosaurier. Ihre Einordnung innerhalb der Gruppe blieb umstritten - 1999 wurde vorgeschlagen, dass sie zur Unterfamilie Lambeosaurinae gehört und damit die erste auf dem europäischen Kontinent bekannte Art ist. Spätere Studien stellten dies in Frage und klassifizierten es stattdessen als primitiveren Hadrosauroid . Im Jahr 2009 wurde nachgewiesen, dass es sich tatsächlich um einen Lambeosaurin handelt, genauer gesagt um einen nahen Verwandten von Tsintaosaurus , einer Gattung aus China . Diese Position wurde seitdem immer wieder gefunden, und die Gruppe, die sie enthielt, wurde später Tsintaosaurini genannt . Eine andere Position, bezogen auf andere europäische Lambeosaurier in der Gruppe Arenysaurini , wurde im Jahr 2020 vorgeschlagen.
Historie und zugeordnetes Material
Sant Romà d'Abella-Material
Die Ausgrabungen von Exemplaren, die später verwendet werden sollten, um Pararhabdodon zu errichten, begannen im Frühjahr 1985 am Fundort Sant Romà d'Abella (SRA) (in den Pyrenäen bei Isona , Lleida , Spanien ) der Talarn-Formation in der Tremp-Gruppe . 1987 haben Casanovas-Cladellas et al. beschriebene Reste einer Ornithopoden aus Katalonien , einschließlich einem zervikalen Wirbel, manch Teils dorsals , ein Humerus und eine fragmentarische scapula , wie Rhabdodon sp. Neue Überreste dieser Stätte, die 1990 ausgegraben wurden, führten zu einer erneuten Überprüfung des Materials, und Casanovas-Cladellas und Kollegen nannten sie 1993 als neue Gattung und Art Pararhabdodon isonense . Damals galt sie noch als Rhabdodont - wie basaler iguanodont , daher der Name; isonense bezog sich auf Isona.
1994 wurde zusätzliches Material aus der Typuslokalität gesammelt – darunter zwei Oberkiefer , zwei Rückenwirbel , ein komplettes Kreuzbein , zwei fragmentarische Rippen und ein teilweises Sitzbein . Der Artname wurde 1997 von Laurent et al. auf isonensis korrigiert . . Das neue Material, vor allem kraniale und mandibuläre Elemente (die aus dem Schädel), führten dazu, dass das Team von Casanovas-Cladellas es als Hadrosaurid und nicht als basales Iguanodont neu klassifizierte . Im Jahr 1999 wurde es genauer als Lambeosaurin- Hadrosaurier identifiziert , wiederum in einer Veröffentlichung von Casanovas-Cladellas et al. . Damit war er das erste Mitglied der Unterfamilie des Kontinents und der zweite gültige Hadrosaurier, vor Telmatosaurus und dem zweifelhaften Orthomerus .
Insgesamt umfasst bekanntes Material aus der Typuslokalität: einen linken und einen rechten Oberkiefer; fünf Hals-, fünf dorsale und ein Schwanzwirbel; ein Kreuzbein ; fragmentarische Rippenknochen; ein Ende des rechten Sitzbeins ; ein Fragment des linken Schulterblattes , einer Ulna und eines Humerus . All dieses Material wurde von einer 4 Meter (13 Fuß) mal 2,5 Meter (8,2 Fuß) großen Oberfläche ausgegraben, und es wird angenommen, dass es einem einzelnen Individuum gehörte. Der Holotyp ist ein fast vollständig kaudal gelegener Halswirbel (ein Halswirbel nahe der Halsbasis), Exemplarnummer IPS SRA-1. Eine weitere Halswirbelsäule, ein Oberarmknochen und eine Ulna wurden als Paratypien bezeichnet . Im Jahr 2020 beschrieben Jesús F. Serrano und Kollegen neues Material der Hintergliedmaßen, das 2018 gefunden wurde. Es wird angenommen, dass diese zum Holotyp-Individuum gehören. Dazu gehören ein Femur , eine partielle Tibia , eine komplette Fibula und ein Blutbogen .
Referenzmaterial von anderen Orten
In ihrem 1997 Papier, Laurent und Kollegen bezeichneten Reste aus der Le Bexen Stelle der obersten Kreide von Aude , Süd- Frankreich , die zu der Gattung. Prieto-Márquez und Kollegen kommentierten diese Verweisung in einem Papier aus dem Jahr 2006, gaben jedoch an, das Material nicht selbst geprüft zu haben. Sie kamen zu dem Schluss, dass alle Exemplare, mit Ausnahme eines fragmentarischen Humerus, zu schlecht erhalten waren, um einen richtigen Vergleich mit dem Holotyp-Material zu ermöglichen. Als solche waren sie mit der Überweisung nicht einverstanden. Vom Humerus fanden sie es unterscheidbar von dem des SRA-Materials und somit auch nicht auf die Art bezogen. Eine Studie aus erster Hand für eine Neubewertung von europäischem Lambeosaurin-Material im Jahr 2013 unterstützte diese Schlussfolgerungen. Laurent hatte in einer Dissertation von 2003 mehr französisches Lambeosaurin-Material an Pararhabdodon verwiesen , das im Musée des Dinosaures d'Espéraza gehalten wurde; die Überweisung erfolgte, da die Gattung zu diesem Zeitpunkt der einzige Lambeosaurin des Kontinents war. Prieto-Márquez et al. (2013) nutzten dieses Material, um ein neues Taxon , Canardia garonnensis , zu etablieren .
Ein Oberkiefer, Exemplar MCD 4919, wurde 2013 auf P. isonensis verwiesen . Sie besaß Merkmale des Tsintaosaurin- Stammes, dem Pararhabdodon zu diesem Zeitpunkt zugeordnet wurde. Es war beziehbar auf Pararhabdodon insbesondere wegen der rostrocaudally breiten rostrokaudalen Bereich des Oberkiefers, ein Merkmal eindeutig P. isonensis unter dem Stamm. Das Exemplar wurde in der Lokalität Serrat del Rostiar 1 entdeckt, die Teil der Conques-Formation ist ; diese gehört ebenso wie die Typlokalität zur Tremp-Gruppe, jedoch in einem unteren Teil der Schichten , wodurch sie älter wird. Die Verweisung auf Pararhabdodon erweiterte somit das Verbreitungsgebiet der Gattung innerhalb des oberen Maastrichtiums . In einem Papier aus dem Jahr 2019 wurde die Überweisung von MCD 4919 an P. isonensis in Frage gestellt . Es wurde festgestellt, dass das Exemplar ein anderes Ektopterygoid-Shelf im Vergleich zum Oberkiefer des Holotyps aufwies, was mit der Zugehörigkeit zur gleichen Art kollidieren würde. Da das Exemplar noch immer als Tsintaosaurin-Eigenschaften erkannt wurde, hielten die Autoren es für wahrscheinlich, dass es zu einem nahen Verwandten von P. isonensis gehört .
Dieselbe Studie aus dem Jahr 2013 bewertete auch Blasisaurus canudoi , aus der Lokalität Blasi 1 der zugrunde liegenden Arén - Formation , und Arenysaurus ardevoli , aus der Lokalität Blasi 3 der La Posa - Formation , einem weiteren Teil der Tremp - Gruppe . Früher behauptete diagnostische Merkmale der beiden Taxa wurden bei anderen Hadrosauriern gefunden. Dies ließ den ersteren mit zwei einzigartigen Merkmalen – beide im Jugal – und einer einzigartigen Kombination anderer Merkmale, und letzteren mit nur einem einzigartigen Merkmal – im Frontal zurück . Da für die betreffenden Gebiete keine überlappenden Fossilien bekannt waren, konnte nicht ausgeschlossen werden, dass es sich tatsächlich um synonyme Vertreter einer einzigen Art handelte. Dieselbe Neubewertung konnte nicht ausschließen, dass diese einzelne Art oder eine der getrennten Arten Synonyme von Pararhabdodon isonensis waren , da weder von Pararhabdodon als auch von den anderen beiden Taxa taxonomisch aussagekräftige Bereiche des Skeletts bekannt sind . Die Autoren haben davon abgesehen, einen von ihnen als Vertreter einer Art zu betrachten, bis Daten aus weiterem Material vorliegen. Die im Jahr 2020 beschriebene Pararhabdodon- Himdlimb ermöglichte es, eine Synonymie mit Arenysaurus auszuschließen, da die Oberschenkelknochen der beiden Taxa anatomisch unterschiedlich waren.
Ein Hadrosaurier-Mega-Bonebed, später Basturs Poble Bonbed genannt , wurde in den späten 1990er Jahren in Aufschlüssen der Conques-Formation entdeckt. Der taxonomische Status dieses Bonebeds hat sich im Laufe der Zeit verändert. Es wurde diskutiert, ob das Material eine singuläre Art oder eine Kombination aus zwei verschiedenen darstellt; heute wird jedoch eine einzelne, variable Art als am wahrscheinlichsten angesehen. Aufgrund der geografischen Nähe wurde vorgeschlagen, dass das Material wahrscheinlich zu Koutalisaurus gehört, aber diese Neuzuordnung wurde aufgegeben, als diese Gattung als unbestimmt erkannt wurde. Seitdem wird es stattdessen vorläufig der Gattung Pararhabdodon zugeordnet . Aufgrund des Fehlens eines geeigneten Vergleichsmaterials und des Fehlens von Tsintaosaurin-Eigenschaften im Knochenbettmaterial wurde jedoch in jüngerer Zeit vorgeschlagen, es stattdessen als unbestimmtes Lambeosaur-Material zu betrachten. Die Beschreibung der Hinterbeine von 2020 ermöglichte es, die Unterscheidung zwischen Pararhabdodon und dem Basturs Poble-Material zu verfestigen, wobei das Knochenbettmaterial eine inkonsistente Oberschenkelanatomie mit der Gattung aufwies.
Beziehung zu " Koutalisaurus "
In der Nähe des Dorfes Abella de la Conca entdeckte der Paläontologe Marc Boada in den 1990er Jahren in der Talarn-Formation eine neue Fundstelle mit Dinosaurierfossilien. An dieser Stelle, die später Les Llaus (LL) genannt wurde, wurde ein rechter Zahn mit der Bezeichnung IPS SRA 27 ausgegraben. 1997 gaben Casanovas-Cladellas und Kollegen an, dass dieser Dentary von SRA entdeckt wurde, dem Ort, an dem die ursprünglichen Überreste von Pararhabdodon gefunden wurden. Im folgenden Jahr beschrieben sie das Exemplar und verwiesen es auf P. isonensis , und gaben erneut an, dass es von derselben stratigraphischen Ebene stammte . Im Jahr 2006 wurde die Stratigraphie der Region von Albert Prieto-Márquez und Kollegen neu bewertet und der Standort des Zahnarztes wurde auf den LL-Standort korrigiert, 750 Meter (2.460 ft) entfernt und 9 Meter (30 ft) unterhalb des SRA-Standorts . Sie stellten fest, dass an der SRA-Lokalität kein Dentary gefunden wurde, der mit dem LL-Exemplar vergleichbar wäre, und beschränkten P. isonensis daher auf Material, das von seiner ursprünglichen Lokalität bekannt war. Darüber hinaus benannten sie eine Gattung und eine Art für IPS SRA 27, Koutalisaurus kohlerorum . Eine Autapomorphie (einzigartiges Merkmal) wurde verwendet, um das Taxon als neue Art zu diagnostizieren: ein sehr langgestreckter zahnloser Abschnitt am Zahn, der nach medial (nach innen) verlängert wurde. Die Autoren stellten die Möglichkeit fest, dass zukünftige Entdeckungen zu einer Synonymisierung ihres Taxons mit P. isonensis führen könnten
Der Beweis für diese Synonymie sollte später in einer Studie von 2009 von Prieto-Márquez neben Jonathan R. Wagner erbracht werden. Material von Pararhabdodon , dem Holotyp von Koutalisaurus , und Material der chinesischen Spezies Tsintaosaurus spinorhinus wurden untersucht und verglichen , und die zahnlose Neigung , die zuvor für Koutalisaurus einzigartig gehalten wurde , war bei T. spinorhinus fast identisch . Bisher war kein Material von der SRA-Lokalität entdeckt worden, das einen Vergleich mit Pararhabdodon erlaubte . Es wurden jedoch Merkmale gefunden, die P. isonensis mit T. spinorhinus vereinen . Da beide Taxa aus der Talarn-Formation einzigartige Merkmale mit der asiatischen Gattung teilten, beschlossen die Autoren, die beiden als eine Art zu behandeln, da es in ihren Augen für Nicht-Spezialisten irreführend wäre, sie als vorläufig getrennt zu halten, die wahrscheinlich nicht unterscheiden würden, dass die zwei Taxa wurden getrennt gehalten, um konservativ zu sein und nicht wegen starker Beweise für zwei Hadrosaurier in der Gegend.
Prieto-Márquez kehrte 2013 erneut zum Zahnarzt zurück, in einer Studie zusammen mit Kollegen, die Hadrosaurier aus ganz Europa untersucht und untersucht hat. Die weitere Präparation in der Zeit seit seiner letzten Untersuchung ergab, dass die Einzigartigkeit des Zahnersatzes durch die Rekonstruktion des Präparates bei der Erstpräparation in den 1990er Jahren deutlich übertrieben wurde. Es wurde festgestellt, dass die Tsintaosaurus- Exemplare, die den ähnlichen Zustand zeigten, durch einen ähnlichen Prozess verzerrt wurden. Um die Ungenauigkeiten zu korrigieren, ist der Zahn von Los Llaus nicht von dem mehrerer Lambeosaurine zu unterscheiden und hat keine besondere Verbindung zu Tsintaosaurus . Damit war ihre Begründung für die Zuordnung der Probe zu Pararhabdodon hinfällig , und die Probe wird nun als völlig unbestimmter Lambeosaurin-Zahnersatz angesehen.
Beschreibung
Pararhabdodon wäre gewesen zweibeinigen - quadrupedal Pflanzenfresser . Das Holotyp-Exemplar wird auf etwa 6 Meter (20 Fuß) lang geschätzt. Die histologische Analyse zeigt, dass das Individuum noch nicht ausgewachsen war, und so erreichte die Art wahrscheinlich ähnliche Größen wie nordamerikanische und asiatische Verwandte wie Corythosaurus und Tsintaosaurus (etwa 9 Meter lang). Dies ist trotz Pararhabdodon lebt auf einer Insel, etwas allgemein mit zugehöriger Inselverzwergung , ein Phänomen in anderen europäischen hadrosaurs ausgestellt; Als ähnliches Beispiel wurde Adynomosaurus angeführt, der etwa gleich groß ist.
Einstufung
Pararhabdodon wurde seit der Entdeckung seiner Überreste Mitte der 1980er Jahre in einer Reihe von verschiedenen Positionen innerhalb von Iguanodontia klassifiziert . Als die ersten Exemplare ursprünglich von Casanovas-Cladellas und Kollegen entdeckt und beschrieben wurden, dachte man, dass sie überhaupt kein neues Taxon , sondern lediglich der Gattung Rhabdodon und einer ungewissen Art angehörten. Nicht lange danach wurden sie als solche einer einzigartigen Art anerkannt und 1993 erhielten sie ihren modernen Namen. Zu diesem Zeitpunkt dachte man noch, dass es sich um ein Rhabdodontid oder eine andere Art von primitiven Iguanodonten handelte, die eng mit ihnen verwandt waren. Dies basierte auf den Eigenschaften seiner Wirbel, da die Schädelreste noch nicht gefunden wurden. Im Jahr 1994 wurden diese Schädelreste gefunden - zwei Maxillas - und diese wurden von den ursprünglichen Autoren verwendet, um sie als Hadrosaurierart zu etablieren .
Casanovas-Cladellas et al. revidierten ihre Position ein letztes Mal im Jahr 1999, als sie ein Papier veröffentlichten, in dem sie für eine Position als primitives Mitglied der Hadrosaurier-Unterfamilie Lambeosaurinae plädierten - dies war die erste solche Art, die auf dem europäischen Kontinent bekannt war. Merkmale des Skeletts, das diesen Standpunkt stützte, waren die abgeschnittene und abgerundete Anatomie der Gelenkverbindung des Oberkiefers mit der Jugale , die abgeschnittene Natur der Rückseite des Oberkiefers selbst, die ventrale Ablenkung der Vorderseite des Zahns (wobei der einzige bekannte Zahn war bezog sich später auf eine neue Art, Koutalisaurus , und erklärte später die des unbestimmten Lambeosaurins), wobei seine hohen neuralen Stacheln und der deltopektorale Kamm des Humerus distal projiziert werden.
Der Vorschlag, dass P. isonensis der erste bekannte europäische Lambeosaurin war, wurde jedoch bald von Jason Head in einer Studie in Frage gestellt, in der der Status einer anderen Art, Eolambia caroljonesa , als primitiver Lambeosaurier neu bewertet wurde. Sowohl Pararhabdodon als auch Eolambia waren stattdessen primitivere Hadrosauroids , die basaler waren als die Aufspaltung zwischen Lambeosaurinae und „ Hadrosaurinae “ (später in Saurolophinae umbenannt). In Bezug auf Pararhabdodon beruhte dies auf einer Widerlegung der in der Studie von 1999 vorgebrachten Argumente; die gegenwärtige anatomische Oberkiefer-Jugal-Artikulation wurde bei Lambeosaurinae nicht als Synapomorphie angesehen , lediglich das Vorhandensein dieser in der Jugale selbst, die in der Art unbekannt ist, und der eckige Deltopektoralkamm ist ein Merkmal, das sogar bei primitiven Leguanodonten vorhanden ist. Außerdem war seine Zahnzahl niedriger als bei bekannten Lambeosauriern. Bei der Neubewertung der Gattung 2006 durch Albert Prieto-Márquez und Kollegen wurde sie erstmals in eine phylogenetische Analyse einbezogen . Dabei stellte sich heraus, dass es sich um ein Hadrosauroid ohne Hadrosaurid handelte, eine ähnliche Position, wie sie von Head argumentiert wurde. Das Kladogramm von Prieto-Márquez et al. (2006) ist unten links zu sehen:
|
|
Prieto-Márquez würde 2009 zusammen mit Jonathan R. Wagner auf das Thema zurückkommen. Sie wandten sich erneut dem Gelenk zwischen Oberkiefer und Jugale zu und fanden heraus, dass dies Pararhabdodon mit dem asiatischen Lambeosaurin Tsintaosaurus spinorhinus verbindet . In der phylogenetischen Analyse von 2006 wurde P. isonenis für dieses Merkmal eine Hadrosauroid-Erkrankung mit Vorfahren bewertet , die einen starken Einfluss auf seine Position hatte. Als stattdessen für eine modifizierte Version der fortgeschritteneren Hadrosaurid-Bedingung kodiert wurde, wurde die Verbindung zwischen den beiden Arten unter Ausschluss anderer Lambeosaurine unterstützt. Es wurden mehrere Synapomorphien gefunden, die sich zu den beiden Taxa vereinigen, sowie Pararhabdodon als Mitglied der Unterfamilie im Gegensatz zu außerhalb von Hadrosauridae identifizieren . Diese Beziehung wurde erneut in Prieto-Márquez et al. (2013), wo die Gruppe mit den beiden Gattungen als taxonomischer Stamm Tsintaosaurini geprägt wurde ; eine Diagnose für den Stamm wurde bereitgestellt. Ihr Kladogramm ist oben rechts wiedergegeben.
In einer Studie aus dem Jahr 2020, die Ajnabia beschreibt und benennt , fanden Nicholas Longrich und Kollegen eine neuartige Anordnung der Lambeosaurier-Phylogenie. Im Gegensatz zu europäischen Lambeosauriern, die über verschiedene Abstammungslinien verteilt sind, wurde festgestellt , dass alle Mitglieder der Unterfamilie des Kontinents – einschließlich Pararhabdodon – eine monophyletische Klade bilden, die darin Arenysaurini genannt wurde . Eine einzigartige Kombination von primitiven und abgeleiteten anatomischen Merkmalen sowie einige einzigartige für die Gruppe unterstützten sie bei der Bildung einer Klade . Tsintaosaurus befand sich nicht in der Nähe von Pararhabdodon , sondern nahm eine eher basale Position ein.
| Hadrosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||