Spike-Timing-abhängige Plastizität - Spike-timing-dependent plasticity

Die Spike-Timing-abhängige Plastizität ( STDP ) ist ein biologischer Prozess, der die Stärke der Verbindungen zwischen Neuronen im Gehirn anpasst. Das Verfahren stellt die Verbindungsstärken auf der Grundlage der relativen Zeitsteuerung eines bestimmten Neurons Ausgangs- und Eingangsaktionspotentiale (oder Spitzen). Das STDP-Verfahren erklärt teilweise die aktivitätsabhängige Entwicklung des Nervensystems, insbesondere im Hinblick auf Langzeitpotenzierung und Langzeitdepression .

Verfahren

Wenn beim STDP-Prozess eine Eingabespitze zu einem Neuron dazu neigt, im Durchschnitt unmittelbar vor der Ausgabespitze dieses Neurons aufzutreten , dann wird diese bestimmte Eingabe etwas stärker gemacht. Wenn ein Input-Spike im Durchschnitt dazu neigt, unmittelbar nach einem Output-Spike aufzutreten , dann wird dieser spezielle Input etwas schwächer gemacht, daher: "Spike-Timing-abhängige Plastizität". Somit wird die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass Eingaben, die die Ursache für die Erregung des postsynaptischen Neurons sein könnten, in Zukunft beitragen, während Eingaben, die nicht die Ursache für die postsynaptische Spitze sind, in Zukunft weniger wahrscheinlich gemacht werden. Der Prozess wird fortgesetzt, bis eine Teilmenge der anfänglichen Menge von Verbindungen übrig bleibt, während der Einfluss aller anderen auf 0 reduziert wird. Da ein Neuron eine Ausgabespitze erzeugt, wenn viele seiner Eingaben innerhalb eines kurzen Zeitraums auftreten, ist die Teilmenge der verbleibenden Eingaben diejenigen, die dazu neigten, zeitlich korreliert zu sein. Da außerdem die Eingaben, die vor der Ausgabe auftreten, verstärkt werden, werden die Eingaben, die den frühesten Hinweis auf eine Korrelation liefern, schließlich die endgültigen Eingaben in das Neuron.

Geschichte

1973 schlug MM Taylor vor, dass, wenn Synapsen verstärkt werden, bei denen ein präsynaptischer Spike kurz vor einem postsynaptischen Spike auftrat, häufiger als umgekehrt (hebbisches Lernen), während mit dem entgegengesetzten Timing oder in Abwesenheit eines eng getakteten präsynaptischen Spikes Synapsen waren geschwächt (antihebbisches Lernen), wäre das Ergebnis eine informationseffiziente Umcodierung von Eingabemustern. Dieser Vorschlag blieb in der neurowissenschaftlichen Gemeinschaft anscheinend unbemerkt, und nachfolgende Experimente wurden unabhängig von diesen frühen Vorschlägen konzipiert.

Frühe Experimente zur assoziativen Plastizität wurden 1983 von WB Levy und O. Steward durchgeführt und untersuchten den Einfluss des relativen Timings von prä- und postsynaptischen Aktionspotentialen auf Millisekundenebene auf die Plastizität. Auch Bruce McNaughton hat viel zu diesem Bereich beigetragen. In Studien an neuromuskulären Synapsen von Y. Dan und Mu-ming Poo im Jahr 1992 und am Hippocampus von D. Debanne, B. Gähwiler und S. Thompson im Jahr 1994 wurde gezeigt, dass eine asynchrone Paarung von postsynaptischer und synaptischer Aktivität lange -Begriff synaptische Depression. Allerdings wurde STDP von Henry Markram in seiner Postdoc-Zeit bis 1993 in Bert Sakmanns Labor (SFN und Phys Soc Abstracts in 1994–1995), das erst 1997 veröffentlicht wurde, definitiver demonstriert. C. Bell und Mitarbeiter fanden auch eine Form von STDP im Kleinhirn. Henry Markram verwendete duale Patch-Clamping-Techniken, um 10 Millisekunden vor der Aktivierung der postsynaptischen Zielneuronen wiederholt präsynaptische Neuronen zu aktivieren, und stellte fest, dass die Stärke der Synapse zunahm. Wenn die Aktivierungsreihenfolge umgekehrt wurde, so dass das präsynaptische Neuron 10 Millisekunden nach seinem postsynaptischen Zielneuron aktiviert wurde, nahm die Stärke der prä-post-synaptischen Verbindung ab. Weitere Arbeiten von Guoqiang Bi, Li Zhang und Huizhong Tao in Mu-Ming Poos Labor im Jahr 1998 setzten die Kartierung des gesamten Zeitverlaufs in Bezug auf prä- und postsynaptische Aktivität und synaptische Veränderung fort, um zu zeigen, dass in ihrer Vorbereitung Synapsen werden innerhalb von 5-20 ms aktiviert, bevor ein postsynaptischer Spike verstärkt wird, und diejenigen, die innerhalb eines ähnlichen Zeitfensters nach dem Spike aktiviert werden, werden abgeschwächt. Dieses Phänomen wurde in verschiedenen anderen Präparaten beobachtet, mit einer gewissen Variation des für die Plastizität relevanten Zeitfensters. Mehrere Gründe für die zeitabhängige Plastizität wurden vorgeschlagen. Zum Beispiel könnte STDP ein Substrat für das hebbische Lernen während der Entwicklung bereitstellen, oder, wie von Taylor 1973 vorgeschlagen, könnten die zugehörigen hebbischen und anti-hebbischen Lernregeln eine informationseffiziente Kodierung in Bündeln verwandter Neuronen erzeugen. Arbeiten aus dem Labor von Y. Dan fortgeschritten, um STDP in in-vivo- Systemen zu untersuchen.

Mechanismen

Postsynaptische NMDA-Rezeptoren sind hochempfindlich gegenüber dem Membranpotential (siehe Koinzidenznachweis in der Neurobiologie ). Aufgrund ihrer hohen Permeabilität für Calcium erzeugen sie ein lokales chemisches Signal, das am größten ist, wenn das zurück-ausbreitende Aktionspotential im Dendriten kurz nach Aktivierung der Synapse eintrifft ( Prä-Post-Spiking ). Es ist bekannt, dass große postsynaptische Kalziumtransienten eine synaptische Potenzierung auslösen ( Langzeitpotenzierung ). Der Mechanismus der Spike-Timing-abhängigen Depression ist weniger gut verstanden, beinhaltet jedoch häufig entweder den postsynaptischen spannungsabhängigen Kalziumeintrag/ mGluR- Aktivierung oder retrograde Endocannabinoide und präsynaptische NMDARs .

Von der hebbischen Regel zum STDP

Nach der Hebbschen Regel erhöhen Synapsen ihre Effizienz, wenn die Synapse dauerhaft am Feuern des postsynaptischen Zielneurons beteiligt ist. In ähnlicher Weise nimmt die Effizienz von Synapsen ab, wenn das Abfeuern ihrer präsynaptischen Ziele dauerhaft unabhängig vom Abfeuern ihrer postsynaptischen ist. Diese Prinzipien werden oft in der Mnemonik vereinfacht : Wer zusammen feuert, verdrahtet zusammen ; und diejenigen, die nicht synchron feuern, verlieren ihre Verbindung . Wenn jedoch zwei Neuronen genau gleichzeitig feuern, kann das eine das andere nicht verursacht oder daran beteiligt haben. Stattdessen muss das präsynaptische Neuron kurz vor dem postsynaptischen Neuron feuern, um am Feuern des postsynaptischen Neurons teilzunehmen. Experimente, die zwei verbundene Neuronen mit unterschiedlicher Interstimulus-Asynchronie stimulierten, bestätigten die Bedeutung der im Hebbschen Prinzip impliziten zeitlichen Beziehung: Damit die Synapse potenziert oder unterdrückt werden kann, muss das präsynaptische Neuron kurz vor oder kurz nach dem postsynaptischen Neuron feuern . Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass das präsynaptische neurale Feuern das postsynaptische Feuern konsistent vorhersagen muss, damit die synaptische Plastizität robust auftritt, was auf synaptischer Ebene widerspiegelt, was über die Bedeutung der Kontingenz bei der klassischen Konditionierung bekannt ist , bei der Null-Kontingenz-Verfahren die Assoziation verhindern zwischen zwei Reizen.

Rolle beim Hippocampus-Lernen

Für die effizienteste STDP müssen das präsynaptische und das postsynaptische Signal ungefähr ein Dutzend Millisekunden voneinander entfernt sein. Ereignisse, die sich innerhalb weniger Minuten ereignen, können jedoch typischerweise vom Hippocampus als episodische Erinnerungen miteinander verbunden werden . Um diesen Widerspruch aufzulösen, wurde ein Mechanismus vorgeschlagen, der auf den Theta-Wellen und der Phasenpräzession beruht: Repräsentationen verschiedener Gedächtniseinheiten (wie ein Ort, Gesicht, Person usw.) werden in jedem Theta-Zyklus in einer gegebenen Theta-Phase während der Folge in Erinnerung bleiben. Erwartete, laufende und abgeschlossene Entitäten haben jeweils frühe, mittlere und späte Theta-Phasen. In der CA3- Region des Hippocampus verwandelt das rekurrente Netzwerk Entitäten mit benachbarten Theta-Phasen in koinzidente, wodurch STDP sie miteinander verbinden kann. Auf diese Weise werden experimentell nachweisbare Gedächtnissequenzen geschaffen, indem die Verbindung zwischen nachfolgenden (benachbarten) Repräsentationen verstärkt wird.

Anwendungen in künstlichen neuronalen Netzen

Das Konzept von STDP hat sich als bewährter Lernalgorithmus für vorwärtsgerichtete künstliche neuronale Netze in der Mustererkennung erwiesen . Das Erkennen von Verkehr, Geräuschen oder Bewegungen mit Kameras des Dynamic Vision Sensor (DVS) war ein Forschungsgebiet. Es wurden korrekte Klassifikationen mit hoher Genauigkeit bei minimaler Lernzeit gezeigt. Es wurde gezeigt, dass ein mit STDP trainiertes Spiking-Neuron ein lineares Modell eines dynamischen Systems mit minimalem kleinsten Fehlerquadrat lernt.

Ein allgemeiner Ansatz, der von den biologischen Kernprinzipien repliziert wird, besteht darin, auf jede Synapse in einem Netzwerk eine Fensterfunktion (Δw) anzuwenden. Die Fensterfunktion wirddas Gewicht (und damit die Verbindung) einer Synapse erhöhen, wenn das Eltern-Neuron kurz vor dem Kind-Neuron feuert, ansonsten aber abnehmen .

Mehrere Variationen der Fensterfunktion wurden vorgeschlagen, um einen Bereich von Lerngeschwindigkeiten und Klassifizierungsgenauigkeit zu ermöglichen.

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

Externe Links