Tyrannosauroidea - Tyrannosauroidea

Tyrannosauroiden Zeitlicher Bereich: Mittlerer Jura – Späte Kreide ,166-66  Ma Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n
Nachbildung der Skelette von Yutyrannus huali
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordaten
Klade :	Dinosaurier
Klade :	Saurischia
Klade :	Theropoda
Klade :	Coelurosauria
Klade :	Tyrannoraptor
Superfamilie:	† Tyrannosauroidea Osborn , 1906 (siehe Walker , 1964)
Typ Arten
† Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Untergruppen
† Tanycolagreus ? † Coeluridae ? † Proceratosauridae † Pantyrannosauria † Alektrosaurus † Aviatyrannis † Dilong † Jinbeisaurus † Moros † Santanaraptor ? † Suskityrannus † Timimus ? † Timurlengia † Xiongguanlong † Stokesosauridae † Eotyrannus † Juratyrant † Stokesosaurus † Eutyrannosauria Incertae sedis † Chingkankousaurus † Labokanien ? † " Teihivenator "? † Megaraptora ?

Tyrannosauroidea (bedeutet "Tyranneneidechsenformen") ist eine Überfamilie (oder Klade ) von coelurosaurischen Theropoden- Dinosauriern , die die Familie Tyrannosauridae sowie basale Verwandte umfasst. Tyrannosauroids lebte auf der Laurasian supercontinent in dem Anfangsjurazeitraum . Am Ende der Kreidezeit waren Tyrannosauroiden die dominierenden großen Raubtiere der nördlichen Hemisphäre und gipfelten im gigantischen Tyrannosaurus . Fossilien von Tyrannosauriern wurden auf den heutigen Kontinenten Nordamerika, Europa und Asien gefunden, wobei fragmentarische Überreste möglicherweise Tyrannosauriern zugeschrieben werden, die auch aus Südamerika und Australien bekannt sind.

Tyrannosauroiden waren zweibeinige Fleischfresser , wie die meisten Theropoden, und zeichneten sich durch zahlreiche Skelettmerkmale , insbesondere des Schädels und des Beckens, aus . Zu Beginn ihrer Existenz waren Tyrannosauroiden kleine Raubtiere mit langen, dreifingrigen Vorderbeinen. Die Gattungen der späten Kreidezeit wurden viel größer, einschließlich einiger der größten jemals existierenden landgestützten Raubtiere , aber die meisten dieser späteren Gattungen hatten proportional kleine Vorderbeine mit nur zwei Fingern. Primitive Federn wurden in Fossilien von zwei Arten identifiziert und könnten auch in anderen Tyrannosauroiden vorhanden gewesen sein. Prominente Knochenkämme in einer Vielzahl von Formen und Größen auf den Schädeln vieler Tyrannosauroiden könnten Anzeigefunktionen gedient haben .

Beschreibung

Größe einiger kleiner Gattungen im Vergleich zu einem Menschen.

Tyrannosauroiden variierten stark in der Größe, obwohl es im Laufe der Zeit einen allgemeinen Trend zu einer zunehmenden Größe gab. Frühe Tyrannosauroiden waren kleine Tiere. Ein fast ausgewachsenes Exemplar von Dilong maß 1,6 Meter (5,3 Fuß) lang und ein ausgewachsener Guanlong maß 3 Meter (10 Fuß lang). Zähne von Gesteinen der unteren Unterkreide (140 bis 136 Millionen Jahre alt) von Hyogo , Japan , scheinen von einem etwa 5 Meter langen Tier zu stammen, was möglicherweise auf eine frühe Größenzunahme der Abstammungslinie hindeutet. Ein unreifer Eotyrannus war über 4 Meter lang, und ein subadulter Appalachiosaurus wurde auf mehr als 6 Meter geschätzt, was darauf hindeutet, dass beide Gattungen größere Größen erreichten. Später kreidiger tyrannosaurids reichte von dem 9 Metern (30 ft) Albertosaurus und Gorgosaurus bis Tyrannosaurus , die in der Länge 12 m (39 ft) überschritten wird und kann mehr als 6400 gewogenen  Kilogramm (7  short tons ). Eine Literaturrecherche aus dem Jahr 2010 kam zu dem Schluss, dass Tyrannosaurier in den ersten 80 Millionen Jahren "klein bis mittelgroß" waren, in den letzten 20 Millionen Jahren jedoch "einige der größten terrestrischen Fleischfresser, die jemals gelebt haben".

Schädel und Hals von Daspletosaurus aus dem Field Museum of Natural History in Chicago .

Schädel der frühen Tyrannosaurier waren lang, niedrig und leicht gebaut, ähnlich wie bei anderen Coelurosauriern, während spätere Formen größere und massivere Schädel hatten. Trotz der Formunterschiede finden sich bei allen bekannten Tyrannosauroiden bestimmte Schädelmerkmale. Der prämaxilläre Knochen ist sehr hoch und stumpft die Vorderseite der Schnauze ab, ein Merkmal, das sich bei Abelisauriden konvergent entwickelt hat . Die Nasenbeine sind charakteristisch verwachsen, leicht nach oben gewölbt und an ihrer Oberseite oft sehr grob strukturiert. Die prämaxillären Zähne an der Vorderseite des Oberkiefers sind anders als die übrigen Zähne geformt, kleiner und mit einem D- förmigen Querschnitt . Im Unterkiefer erstreckt sich, außer im basalen Guanlong , ein markanter Kamm auf dem Surangularknochen seitlich von knapp unterhalb des Kiefergelenks .

Tyrannosauroiden hatten wie die meisten anderen Theropoden S- förmige Hälse und lange Schwänze. Frühe Gattungen hatten lange Vorderbeine, etwa 60% der Länge der Hinterbeine in Guanlong , mit den typischen drei Fingern von Coelurosauriern. Die lange Vordergliedmaße bestand zumindest während der frühen Kreidezeit von Eotyrannus , ist aber bei Appalachiosaurus unbekannt . Abgeleitete Tyrannosaurier haben stark reduzierte Vorderbeine, das extremste Beispiel ist Tarbosaurus aus der Mongolei , wo der Humerus nur ein Viertel der Länge des Oberschenkelknochens betrug . Auch die dritte Ziffer der Vorderbeine wurde im Laufe der Zeit reduziert. Diese Ziffer war im basalen Guanlong nicht reduziert , während sie in Dilong schlanker war als die anderen beiden Ziffern. Eotyrannus hatte auch drei funktionelle Finger an jeder Hand. Tyrannosauriden hatten nur zwei, obwohl die verkümmerten Mittelhandknochen des dritten in einigen gut erhaltenen Exemplaren erhalten sind. Wie bei den meisten Coelurosauriern ist die zweite Ziffer der Hand die größte, auch wenn die dritte Ziffer nicht vorhanden ist.

Charakteristische Merkmale des tyrannosauroiden Beckens sind eine konkave Kerbe am oberen vorderen Ende des Darmbeins , eine scharf begrenzte vertikale Kante an der Außenfläche des Darmbeins, die sich von der Hüftpfanne (Hüftpfanne) nach oben erstreckt , und ein riesiger "Stiefel" auf der Ende des Schambeins , mehr als halb so lang wie der Schaft des Schambeins selbst. Diese Merkmale finden sich in allen bekannten Tyrannosauroiden, einschließlich der basalen Mitglieder Guanlong und Dilong . Das Schambein ist bei Aviatyrannis oder Stokesosaurus nicht bekannt, aber beide zeigen typische Tyrannosauroiden-Charaktere im Ilium. Die Hinterbeine aller Tyrannosauroiden hatten, wie die meisten Theropoden, vier Zehen, obwohl die erste Zehe (der Hallux ) den Boden nicht berührte. Die Hinterbeine der Tyrannosauroiden sind im Verhältnis zur Körpergröße länger als bei fast allen anderen Theropoden und zeigen Proportionen, die für schnell laufende Tiere charakteristisch sind, einschließlich verlängerter Schienbeine und Mittelfußknochen . Diese Proportionen bleiben sogar beim größten erwachsenen Tyrannosaurus bestehen , obwohl er wahrscheinlich nicht rennen kann. Der dritte Mittelfußknochen von Tyrannosauriden wurde oben zwischen dem zweiten und vierten Mittelfuß eingeklemmt und bildete eine Struktur, die als Arctometatarsus bekannt ist . Der Arctometatarsus war auch in Appalachiosaurus vorhanden, aber es ist unklar, ob er in Eotyrannus oder Dryptosaurus gefunden wurde . Diese Struktur wurde von abgeleiteten Ornithomimiden , Troodontiden und Caenagnathiden geteilt , war jedoch bei basalen Tyrannosauroiden wie dem Dilong-Paradoxus nicht vorhanden , was auf eine konvergente Evolution hinweist .

Einstufung

Schädel von Proceratosaurus , einem Proceratosaurid- Tyrannosauroid aus dem mittleren Jura von England.

Tyrannosaurus wurde 1905 von Henry Fairfield Osborn zusammen mit der Familie Tyrannosauridae benannt. Der Name leitet sich von den altgriechischen Wörtern τυραννος tyrannos („Tyrann“) und σαυρος sauros („Eidechse“) ab. Der Überfamilienname Tyrannosauroidea wurde erstmals 1964 in einer Veröffentlichung des britischen Paläontologen Alick Walker veröffentlicht . Das Suffix -oidea , das häufig im Namen von Tierüberfamilien verwendet wird, leitet sich vom griechischen ειδος eidos ('Form') ab.

Wissenschaftler haben allgemein verstanden, dass Tyrannosauroidea die Tyrannosauriden und ihre unmittelbaren Vorfahren umfasst. Mit dem Aufkommen der phylogenetischen Taxonomie in der Wirbeltierpaläontologie hat die Klade jedoch mehrere explizitere Definitionen erhalten. Die erste war von Paul Sereno im Jahr 1998, wo Tyrannosauroidea als ein stammbasiertes Taxon definiert wurde, das alle Arten umfasst, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit Tyrannosaurus rex als mit neornithischen Vögeln teilen . Um die Familie exklusiver zu machen, definierte Thomas Holtz sie 2004 neu, um alle Arten einzubeziehen, die näher mit Tyrannosaurus rex als mit Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus oder Allosaurus fragilis verwandt sind . Sereno veröffentlichte 2005 eine neue Definition, die Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis und Troodon formosus als externe Spezifizierer verwendet. Die Sereno-Definition wurde 2010 in einer Überprüfung übernommen.

Einige Studien haben vorgeschlagen, dass die Clade Megaraptora , die normalerweise als Allosauroiden angesehen wird , basale Tyrannosauroiden sind. Andere Autoren bestritten jedoch die Platzierung von Megaraptoranen innerhalb von Tyrannosauroidea, und eine 2016 veröffentlichte Studie zur Anatomie der Megaraptoran-Hand veranlasste sogar die ursprünglichen Wissenschaftler, die ihre Tyrannosauroiden-Beziehungen vorschlugen, ihre vorherige Schlussfolgerung zumindest teilweise abzulehnen.

Phylogenie

Während Paläontologen die Familie Tyrannosauridae seit langem erkannt haben, war ihre Abstammung Gegenstand vieler Debatten. Während des größten Teils des zwanzigsten Jahrhunderts wurden Tyrannosaurier allgemein als Mitglieder der Carnosauria akzeptiert , zu der fast alle großen Theropoden gehörten. Innerhalb dieser Gruppe wurden die Allosauriden oft als Vorfahren der Tyrannosauriden angesehen. In den frühen 1990er Jahren begannen stattdessen kladistische Analysen, Tyrannosaurier in die Coelurosauria einzuordnen, wobei sie Vorschläge aufgriffen, die erstmals in den 1920er Jahren veröffentlicht wurden. Tyrannosauriden gelten heute allgemein als große Coelurosaurier.

Im Jahr 1994 gruppierte Holtz Tyrannosauroiden mit Elmisauriden , Ornithomimosauriern und Troodonten in einer Coelurosaurier-Klade namens Arctometatarsalia, die auf einer gemeinsamen Knöchelstruktur basiert, bei der sich der zweite und vierte Mittelfußknochen in der Nähe der Fußwurzelknochen treffen und von vorne gesehen den dritten Mittelfußknochen bedecken. Basale Tyrannosauroiden wie Dilong wurden jedoch mit nicht- arktometatarsalischen Knöcheln gefunden, was darauf hindeutet, dass sich dieses Merkmal konvergent entwickelt hat. Arctometatarsalia wurde demontiert und wird von den meisten Paläontologen nicht mehr verwendet, wobei Tyrannosauroiden normalerweise als basale Coelurosaurier außerhalb von Maniraptoriformes angesehen werden . Eine kürzlich durchgeführte Analyse ergab, dass die Familie Coeluridae , einschließlich der nordamerikanischen Gattungen Coelurus und Tanycolagreus aus dem späten Jura , die Schwestergruppe von Tyrannosauroidea ist.

Der basalste Tyrannosauroid, der aus kompletten Skelettresten bekannt ist , ist Guanlong, ein Vertreter der Familie Proceratosauridae . Andere frühe Taxa sind Stokesosaurus und Aviatyrannis , die aus weit weniger vollständigem Material bekannt sind. Der bekanntere Dilong gilt als etwas abgeleiteter als Guanlong und Stokesosaurus . Dryptosaurus , lange Zeit eine schwer zu klassifizierende Gattung, hat sich in mehreren neueren Analysen auch als basaler Tyrannosauroid aufgetaucht, der etwas entfernter mit Tyrannosauridae verwandt ist als Eotyrannus und Appalachiosaurus . Alectrosaurus , eine wenig bekannte Gattung aus der Mongolei, ist definitiv ein Tyrannosaurier, aber seine genauen Verwandtschaftsbeziehungen sind unklar. Andere Taxa wurden von verschiedenen Autoren als mögliche Tyrannosauroiden angesehen, darunter Bagaraatan und Labocania . Siamotyrannus aus der frühen Kreide von Thailand wurde ursprünglich als ein frühes tyrannosaurid beschrieben, ist jedoch in der Regel eine als carnosaur heute. Iliosuchus hat einen vertikalen Grat auf dem Ilium, der an Tyrannosauroiden erinnert und könnte tatsächlich das früheste bekannte Mitglied der Superfamilie sein, aber es ist nicht genug Material bekannt, um sicher zu sein.

Unten ist ein Kladogramm von Loewen et al. im Jahr 2013 umfasste dies die meisten zum Zeitpunkt der Veröffentlichung bekannten Tyrannosauroiden-Arten.

Phylogeographie

Im Jahr 2018 veröffentlichten die Autoren Rafael Delcourt und Orlando Nelson Grillo eine phylogenetische Analyse von Tyrannosauroidea, die Taxa des antiken Kontinents Gondwana (der heute aus der südlichen Hemisphäre besteht) wie Santanaraptor und Timimus einbezog , deren Einordnung in die Gruppe umstritten war. Sie haben herausgefunden, dass nicht nur Santanaraptor und Timimus als Tyrannosaurier mehr abgeleitet wurden als Dilong , sondern sie haben in ihrer Analyse festgestellt, dass Tyrannosaurier seit dem mittleren Jura in Laurasia und Gondwana weit verbreitet waren . Sie haben neue Unterklassennamen für Tyrannosaurioidea vorgeschlagen. Die erste ist Pantyrannosauria, die sich auf alle Nicht-Proceratosaurid-Mitglieder der Gruppe bezieht , während Eutyrannosauria für größere Tyrannosaurier-Taxa in der nördlichen Hemisphäre wie Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor und Tyrannosauridae steht. Unten ist ihr phylogeographischer Baum, den sie gefunden haben, in dem die phylogenetischen Beziehungen der Taxa sowie die Kontinente, auf denen diese Taxa gefunden wurden, angezeigt werden.

Im Jahr 2021 veröffentlichte Chase Brownstein einen Forschungsartikel, der auf gründlicheren Beschreibungen der tyrannosauroiden Mittelfußknochen und Wirbel aus der Merchantville-Formation in Delaware basiert. Diese Neuanalyse der phylogenetischen Beziehungen von Tyrannosauroiden in den Appalachen hat die Wiederentdeckung der Clade Dryptosauridae aufgrund der Ähnlichkeiten der Metatarsale II und IV im Vergleich zu den gleichen Knochen im Dryptosaurus-Holotyp gebracht. Das Merchantville-Taxon war jedoch immer noch in der Lage, es auf Gattungsebene von Dryptosaurus zu unterscheiden. In dem phylogenetischen Baum wird Dryptosauridae als eine gültige Familie von nicht tyrannosauriden Eutyrannosauriern gefunden. Es befindet sich derzeit in einer Potylomie mit dem Iren Dabasu-Taxon und mehr basalen Eutryannosauriern.

Verteilung

Die Tyrannosauroiden lebten auf dem Superkontinent Laurasia , der sich im mittleren Jura von Gondwana abspaltete . Die frühesten anerkannten Tyrannosauroiden lebten im Mittleren Jura, vertreten durch die Proceratosauriden Kileskus aus Westsibirien und Proceratosaurus aus Großbritannien. Zu den Tyrannosauroiden des Oberjura gehören Guanlong aus China , Stokesosaurus aus dem Westen der Vereinigten Staaten und Aviatyrannis und Juratyrant aus Europa.

Bestätigte Fossilien von Tyrannosauriern wurden nur auf den nördlichen Kontinenten entdeckt, wobei mögliche basale Tyrannosauroidenfossilien aus Australien gemeldet wurden. Tyrannosauroiden aus der späten Kreidezeit sind nur aus Nordamerika und Asien bekannt.

Tyrannosauroiden aus der frühen Kreidezeit sind aus Laurasia bekannt, vertreten durch Eotyrannus aus England und Dilong , Sinotyrannus und Yutyrannus aus Nordostchina. Die tyrannosauroiden prämaxillären Zähne der frühen Kreidezeit sind aus der Cedar Mountain Formation in Utah und der Tetori Gruppe in Japan bekannt .

Der Nachweis von Tyrannosauroidea in der Mittelkreide ist ziemlich lückenhaft. Zähne und unbestimmte Postkranien dieses Intervalls sind aus der Dakota-Formation im Westen Nordamerikas und der Potomac-Formation von New Jersey sowie aus Formationen in Kasachstan und Tadschikistan bekannt ; zwei Gattungen, Timurlengia und Xiongguanlong , wurden in Asien gefunden, während der brasilianische Santanaraptor zu dieser Gruppe gehören könnte. Suskityrannus wurde in der Moreno-Hügel-Formation des Zuni-Beckens im Westen von New Mexico gefunden. Die ersten unbestreitbaren Überreste von Tyrannosauriden kommen im kampanischen Stadium der Oberkreide in Nordamerika und Asien vor. Zwei Unterfamilien werden erkannt. Die Albertosaurine sind nur aus Nordamerika bekannt, während die Tyrannosaurine auf beiden Kontinenten vorkommen. In Alaska wurden Tyrannosauriden-Fossilien gefunden , die möglicherweise als Landbrücke gedient haben, die die Ausbreitung zwischen den beiden Kontinenten ermöglichte. Nicht-Tyrannosaurier-Tyrannosauroiden wie Alectrosaurus und möglicherweise Bagaraatan waren gleichzeitig mit Tyrannosauriden in Asien, während sie im westlichen Nordamerika nicht vorkommen. Das östliche Nordamerika wurde durch den Western Interior Seaway in der Mitte der Kreidezeit geteilt und vom westlichen Teil des Kontinents isoliert. Das Fehlen von Tyrannosauriden im östlichen Teil des Kontinents deutet darauf hin, dass sich die Familie nach dem Erscheinen des Seewegs entwickelt hat, was es basalen Tyrannosauriern wie Dryptosaurus und Appalachiosaurus ermöglichte, im Osten als Reliktpopulation bis zum Ende der Kreidezeit zu überleben .

Basale Tyrannosauroiden wurden auch in Australien und Südamerika während der Unterkreide vermutet . NMV P186069, ein partieller Schambein (ein Hüftknochen) mit einer angeblich charakteristischen tyrannosauroid-ähnlichen Form, wurde in Dinosaur Cove in Victoria entdeckt . Eine Antwort deutete jedoch darauf hin, dass kritische Tyrannosauroiden-Charaktere im Fossil fehlten. Das australische Taxon Timimus , bekannt aus einem Oberschenkelknochen, und der brasilianische Santanaraptor , bekannt aus einem partiellen Jugendskelett, wurden ebenfalls als Tyrannosaurier vorgeschlagen. Diese Platzierungen wurden jedoch als fragwürdig erachtet, da die vermeintlichen tyrannosauroiden Charaktere von Santanaraptor innerhalb von Coelurosauria weit verbreitet sind, während andere Charaktere Ähnlichkeiten mit Noasauriden aufweisen .

Paläobiologie

Gesichtshaut

Eine Studie aus dem Jahr 2017 über einen neuen Tyrannosaurier namens Daspletosaurus horneri wurde in der Zeitschrift Scientific Reports veröffentlicht. Der Paläontologe Thomas Carr analysierte die Textur auf den Gesichtsknochen von Daspletosaurus horneri und beobachtete eine bucklige Rauheit, die im Vergleich zu Krokodilschädeln verglich und darauf hindeutete, dass Daspletosaurus horneri einschließlich aller Tyrannosaurier flache sensorische Schuppen und integumentäre Sinnesorgane hatte. Eine Studie aus dem Jahr 2018 widersprach jedoch der Idee eines Gesichtssensorsystems bei Tyrannosauroiden. Krokodile haben keine wirklich flachen sensorischen Schuppen, sondern nur eine rissige dichte Epidermis. Die hügelige Rauheit bei Eidechsen und Schlangen korreliert mit echter Schuppenhaut, eine hügelige Rauheit ist auch bei Tyrannosauriden vorhanden, was auf das Vorhandensein von eidechsenartigen Schuppen im Gesicht hindeutet. In einem Konferenzpapier von Tracy Ford heißt es jedoch, dass die Schädel von Theropoden eine raue Knochenstruktur und eine höhere Anzahl von Foramina aufweisen als bei Eidechsen und Säugetieren, was für eine empfindliche Schnauze von Theropoden beweiskräftig wäre.

Körperdecke

Lange filamentöse Strukturen sind zusammen mit Skelettresten zahlreicher Coelurosaurier aus der Yixian-Formation der frühen Kreidezeit und anderen nahegelegenen geologischen Formationen aus Liaoning , China, erhalten geblieben. Diese Filamente wurden normalerweise als "Protofedern" interpretiert, die mit den verzweigten Federn von Vögeln und einigen nicht-Vogel-Theropoden homolog sind , obwohl andere Hypothesen vorgeschlagen wurden. Ein Dilong- Skelett wurde 2004 beschrieben, das das erste Beispiel von Federn in einem Tyrannosaurier enthielt. Ähnlich wie die Daunen moderner Vögel waren die in Dilong gefundenen Federn verzweigt, aber nicht gewölbt und wurden möglicherweise zur Isolierung verwendet . Sogar große Tyrannosauroiden wurden mit Hinweisen auf Federn gefunden. Yutyrannus huali , ebenfalls aus der Yixian-Formation, ist von drei Exemplaren bekannt, die jeweils Federspuren an verschiedenen Körperteilen aufweisen. Obwohl nicht alle Bereiche des Körpers Eindrücke über alle drei Exemplare hinweg bewahren, zeigen diese Fossilien, dass selbst bei dieser mittelgroßen Art der größte Teil des Körpers mit Federn bedeckt war.

Das Vorhandensein von Federn in basalen Tyrannosauroiden ist nicht überraschend, da sie nun bekannt sind für Coelurosaurier, die in anderen basalen Gattungen wie Sinosauropteryx sowie allen abgeleiteteren Gruppen vorkommen. Seltene versteinerte Hautabdrücke einiger Tyrannosaurier der späten Kreidezeit haben jedoch keine Federn und zeigen stattdessen Haut, die mit feinen, nicht überlappenden Schuppen bedeckt ist . Möglicherweise waren auch an anderen Körperstellen Federn vorhanden: Die erhaltenen Hautabdrücke sind sehr klein und stammen hauptsächlich von den Beinen, der Beckenregion und der Unterseite des Schwanzes, die entweder keine Federn haben oder in einigen modernen größeren Böden nur mit einem leichten Daunen bedeckt sind -bewohnende Vögel. Alternativ kann die sekundäre Verlust von Federn in großen tyrannosaurids sein analog mit dem ähnlichen Verlust der Haare in den größten modernen Säugetieren wie Elefanten , wo eine geringe Oberfläche -zu-- Volumenverhältnis verlangsamt Wärmeübertragung , Isolierung durch ein Haarkleid machen unnötigen oder sogar schädlich. Eine wissenschaftliche Veröffentlichung von Phil Bell und Kollegen aus dem Jahr 2017 zeigt, dass Tyrannosaurier wie Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus und Tyrannosaurus Schuppen hatten. Die Bellet al. Das Papier aus dem Jahr 2017 stellt fest, dass die schuppenähnliche Hülle an Vogelfüßen tatsächlich sekundär abgeleitete Federn gemäß paläontologischer und evolutionärer Entwicklung waren, so dass sie annehmen, dass die schuppige Haut, die bei einigen Tyrannosauriden-Exemplaren erhalten bleibt, sekundär von filamentösen Anhängseln wie bei Yutyrannus abgeleitet sein könnte, obwohl starke Beweise erforderlich sind diese Hypothese zu unterstützen.

Kopfaufsätze

Der kunstvolle Kopfaufsatz von Guanlong , einem basalen Tyrannosauroiden aus China .

Knochenkämme finden sich auf den Schädeln vieler Theropoden, darunter auch zahlreicher Tyrannosauroiden. Am aufwendigsten findet man in Guanlong , wo die Nasenknochen einen einzelnen, großen Kamm tragen, der von vorne nach hinten entlang der Mittellinie des Schädels verläuft. Dieser Kamm wurde von mehreren großen Foramina (Öffnungen) durchdrungen, die sein Gewicht reduzierten. Ein weniger prominenter Kamm findet sich in Dilong , wo niedrige, parallele Grate entlang jeder Seite des Schädels verlaufen, die von den Nasen- und Tränenbeinen getragen werden . Diese Kämme sind nach innen gebogen und treffen sich direkt hinter den Nasenlöchern, wodurch der Kamm Y- förmig wird. Die verschmolzenen Nasale von Tyrannosauriden sind oft sehr grob strukturiert. Alioramus , ein möglicher Tyrannosaurier aus der Mongolei, trägt eine einzelne Reihe von fünf markanten knöchernen Beulen an den Nasenknochen; eine ähnliche Reihe von viel niedrigeren Erhebungen ist auf dem Schädel von Appalachiosaurus vorhanden , ebenso wie einige Exemplare von Daspletosaurus , Albertosaurus und Tarbosaurus . Bei Albertosaurus , Gorgosaurus und Daspletosaurus befindet sich vor jedem Auge am Tränenbein ein markantes Horn. Das Tränenhorn fehlt bei Tarbosaurus und Tyrannosaurus , die stattdessen einen halbmondförmigen Kamm hinter jedem Auge am postorbitalen Knochen haben .

Diese Kopfkämme wurden möglicherweise zur Anzeige verwendet , vielleicht zur Artenerkennung oder zum Balzverhalten . Ein Beispiel für das Handicap-Prinzip kann der Fall von Guanlong sein , wo der große, zarte Kamm möglicherweise ein Hindernis für die Jagd auf ein vermutlich aktives Raubtier war. Wenn ein Individuum trotz des zerbrechlichen Wappens gesund und erfolgreich bei der Jagd war, würde dies die überlegene Qualität des Individuums gegenüber anderen mit kleineren Wappen anzeigen. Ähnlich wie der unhandliche Schwanz eines männlichen Pfaus oder das übergroße Geweih eines irischen Elchs , kann sich das Wappen von Guanlong durch sexuelle Selektion entwickelt haben , was einen Vorteil bei der Balz bietet, der jede Verringerung der Jagdfähigkeit aufwiegt.

Reproduktion

In der wissenschaftlichen Literatur sind Tyrannosaurierfossilien in Neugeborenengröße dokumentiert .

Verweise

Externe Links

Medien im Zusammenhang mit Tyrannosauroidea bei Wikimedia Commons

• Liste der Tyrannosauroiden-Exemplare und -Arten in der Theropod-Datenbank.