Hyphe - Hypha
Eine Hyphe (Plural Hyphen , aus dem Griechischen ὑφή , huphḗ , „Netz“) ist eine lange, verzweigte filamentöse Struktur eines Pilzes , Oomyceten oder Aktinobakteriums . Bei den meisten Pilzen sind Hyphen die Hauptform des vegetativen Wachstums und werden zusammenfassend als Myzel bezeichnet .
Struktur
Eine Hyphe besteht aus einer oder mehreren Zellen, die von einer röhrenförmigen Zellwand umgeben sind . Bei den meisten Pilzen werden Hyphen durch innere Querwände, die "Septen" (singuläres Septum ) genannt werden, in Zellen unterteilt . Septen sind normalerweise von Poren perforiert, die groß genug sind, damit Ribosomen , Mitochondrien und manchmal Kerne zwischen den Zellen fließen können. Das Hauptstrukturpolymer in Pilzzellwänden ist typischerweise Chitin , im Gegensatz zu Pflanzen und Oomyceten, die Zellulosezellwände haben. Einige Pilze haben aseptierte Hyphen, was bedeutet, dass ihre Hyphen nicht durch Septen geteilt werden.
Hyphen haben einen durchschnittlichen Durchmesser von 4–6 µm .
Wachstum
Hyphen wachsen an ihren Spitzen. Während des Spitzenwachstums werden die Zellwände durch den externen Zusammenbau und die Polymerisation von Zellwandkomponenten und die interne Produktion neuer Zellmembranen erweitert. Der Spitzenkörper ist eine intrazelluläre Organelle, die mit Spitzenwachstum verbunden ist. Es besteht aus einer Ansammlung membrangebundener Vesikel, die Zellwandkomponenten enthalten. Der Spitzenkörper ist Teil des Endomembransystems von Pilzen, das Vesikel , die er vom Golgi-Apparat erhält , hält und freisetzt . Diese Vesikel wandern über das Zytoskelett zur Zellmembran und geben ihren Inhalt (einschließlich verschiedener Cystein-reicher Proteine wie Cerato-Platanine und Hydrophobine ) durch den Prozess der Exozytose außerhalb der Zelle ab , wo er dann dorthin transportiert werden kann, wo er benötigt wird. Vesikelmembranen tragen zum Wachstum der Zellmembran bei, während ihr Inhalt neue Zellwände bildet. Der Spitzenkörper bewegt sich entlang der Spitze des Hyphenstrangs und erzeugt apikales Wachstum und Verzweigung; die apikale Wachstumsrate des Hyphenstrangs verläuft parallel und wird durch die Bewegung des Spitzenkörpers reguliert.
Wenn sich eine Hyphe ausdehnt, können hinter der wachsenden Spitze Septen gebildet werden, um jede Hyphe in einzelne Zellen aufzuteilen. Hyphen können sich durch die Verzweigung einer wachsenden Spitze oder durch das Auftauchen einer neuen Spitze aus einer etablierten Hyphe verzweigen.
Verhalten
Die Richtung des Hyphenwachstums kann durch Umweltreize, wie zum Beispiel das Anlegen eines elektrischen Feldes, gesteuert werden. Hyphen können auch Fortpflanzungseinheiten aus einiger Entfernung wahrnehmen und auf sie zuwachsen. Hyphen können sich durch eine durchlässige Oberfläche weben, um sie zu durchdringen.
Änderungen
Hyphen können auf viele verschiedene Arten modifiziert werden, um bestimmten Funktionen zu dienen. Einige parasitäre Pilze bilden Haustorien , die bei der Absorption innerhalb der Wirtszellen wirken. Die Arbuskel von Mutualistischen Mykorrhiza- Pilzen erfüllen eine ähnliche Funktion beim Nährstoffaustausch und sind daher wichtig, um die Nährstoff- und Wasseraufnahme durch Pflanzen zu unterstützen. Ektomykorrhiza-Extramatrizen-Myzel erhöht die Bodenfläche, die für die Nutzung durch Pflanzenwirte verfügbar ist, stark, indem Wasser und Nährstoffe zu Ektomykorrhiza , komplexen Pilzorganen an den Spitzen der Pflanzenwurzeln, geleitet werden. Hyphen umhüllen die Gonidien in Flechten und machen einen großen Teil ihrer Struktur aus. Bei Pilzen, die Nematoden einfangen, können Hyphen in Fangstrukturen wie einschnürende Ringe und klebende Netze umgewandelt werden. Myzelstränge können gebildet werden, um Nährstoffe über größere Entfernungen zu übertragen. Große Pilzgewebe, Schnüre und Membranen, wie die von Pilzen und Flechten , bestehen hauptsächlich aus gefilzten und oft anastomosierten Hyphen.
Typen
Klassifizierung nach Zellteilung
- Septum (mit Septen)
- Aspergillus und viele andere Arten haben septierte Hyphen.
- Aseptate oder coenocytic (ohne Septen)
- Nicht-septierte Hyphen werden mit Mucor , einigen Zygomyceten und anderen Pilzen in Verbindung gebracht.
- "Pseudohyphen" unterscheiden sich von echten Hyphen durch ihre Wachstumsmethode, ihre relative Gebrechlichkeit und das Fehlen einer zytoplasmatischen Verbindung zwischen den Zellen.
- Hefe bildet Pseudohyphen. Sie sind das Ergebnis einer Art unvollständiger Knospung, bei der sich die Zellen verlängern, aber nach der Teilung aneinander haften bleiben. Einige Hefen können auch echte septierte Hyphen bilden.
Klassifizierung nach Zellwand und Gesamtform
Eigenschaften von Hyphen können bei der Klassifizierung von Pilzen wichtig sein. In der Basidiomyceten- Taxonomie können Hyphen, die den Fruchtkörper umfassen , als generative, skelettale oder bindende Hyphen identifiziert werden.
- Generative Hyphen sind relativ undifferenziert und können Fortpflanzungsstrukturen entwickeln. Sie sind typischerweise dünnwandig, entwickeln gelegentlich leicht verdickte Wände, haben normalerweise häufig Septen und können Klemmverbindungen haben oder nicht . Sie können in Schleim oder gelatinierte Materialien eingebettet sein.
- Skeletthyphen sind von zwei Grundtypen. Die klassische Form ist dickwandig und sehr lang im Vergleich zu den häufig septierten generativen Hyphen, die unverzweigt oder selten verzweigt sind, mit geringem Zellinhalt. Sie haben wenige Septen und keine Klemmverbindungen. Fusiforme Skeletthyphen sind die zweite Form der Skeletthyphen. Im Gegensatz zu typischen Skeletthyphen sind diese zentral geschwollen und oft überaus breit, wodurch die Hyphen eine spindelförmige Form erhalten.
- Die Bindung sind Hyphen dickwandig und häufige verzweigt. Aufgrund der vielen spitz zulaufenden Äste ähneln sie oft Hirschgeweihen oder entlaubten Bäumen.
Basierend auf den generativen, skelettalen und bindenden Hyphentypen verwendete EJH Corner 1932 die Begriffe monomitisch, dimitisch und trimitisch auf Hyphensysteme, um die Klassifizierung von Polyporen zu verbessern .
- Jeder Pilz muss generative Hyphen enthalten. Ein Pilz, der nur diese Art enthält, wie auch fleischige Pilze wie der Pilz , wird als monomitisch bezeichnet .
- Skelett- und Bindehyphen verleihen ledrigen und holzigen Pilzen wie Polyporen ihre zähe Konsistenz. Enthält ein Pilz alle drei Arten (Beispiel: Trametes ), wird er als trimitisch bezeichnet .
- Enthält ein Pilz generative Hyphen und nur eine der beiden anderen Arten, wird er als dimitisch bezeichnet . Tatsächlich enthalten dimitische Pilze fast immer generative und skelettartige Hyphen; Es gibt eine außergewöhnliche Gattung, Laetiporus , die nur generative und bindende Hyphen umfasst.
Pilzen, die spindelförmige Skeletthyphen bilden , die durch generative Hyphen gebunden sind, werden sarkodimitische Hyphensysteme genannt. Einige Pilze bilden spindelförmige Skeletthyphen, generative Hyphen und Bindehyphen, von denen man sagt, dass sie sarkotrimitische Hyphensysteme haben. Diese Begriffe wurden 1966 als spätere Verfeinerung von EJH Corner eingeführt.
Klassifizierung basierend auf refraktivem Aussehen
Hyphen werden als "gloeoplerous" ("gloeohyphen") bezeichnet, wenn sie aufgrund ihres hohen Brechungsindex unter dem Mikroskop ein öliges oder körniges Aussehen haben. Diese Zellen können gelblich oder klar ( hyalin ) sein. Sie können manchmal selektiv durch Sulfovanillin oder andere Reagenzien gefärbt werden. Die als Zystiden bezeichneten spezialisierten Zellen können auch glooplerös sein.
Klassifizierung nach Wachstumsstandort
Hyphen können als "vegetativ" oder "luftig" kategorisiert werden. Lufthyphen von Pilzen produzieren asexuelle Fortpflanzungssporen.
Siehe auch
- Ascocarp – Fruchtkörper eines Ascomyceten-Pilzes.
- Hartig-Netz
- Mykorrhiza-Netzwerk – Unterirdische Hyphennetzwerke, die einzelne Pflanzen miteinander verbinden
Verweise
Externe Links
- Close-up lichtmikroskopische Aufnahme von coenocytic Hyphen
- MicrobiologyBytes: Einführung in die Mykologie
- Filme über Hyphenwachstum und Verzweigung von PC Hickey und N. Read, University of Edinburgh
- Fungi Online Fungi Online: Eine Einführung in die Biologie der Pilze