Riechgedächtnis - Olfactory memory

Das olfaktorische Gedächtnis bezieht sich auf die Erinnerung an Gerüche . Studien haben verschiedene Merkmale gemeinsamer Erinnerungen an das Geruchsgedächtnis gefunden, einschließlich Persistenz und hoher Beständigkeit gegen Interferenzen. Explizites Gedächtnis ist typischerweise die Form, auf die sich das Studium des olfaktorischen Gedächtnisses konzentriert, obwohl implizite Formen des Gedächtnisses sicherlich deutliche Beiträge zum Verständnis von Gerüchen und Erinnerungen an sie liefern. Untersuchungen haben gezeigt, dass die Veränderungen des Riechkolbens und des Hauptgeruchssystems nach der Geburt äußerst wichtig und einflussreich für das Verhalten der Mutter sind. Die olfaktorischen Signale von Säugetieren spielen eine wichtige Rolle bei der Koordination der Mutter-Kind-Bindung und der folgenden normalen Entwicklung der Nachkommen. Mütterliche Brustgerüche sind individuell unterscheidbar und bilden eine Grundlage für die Erkennung der Mutter durch ihre Nachkommen.

Im Laufe der Evolutionsgeschichte hat die Geruchsbildung verschiedene Zwecke im Zusammenhang mit dem Überleben der Spezies erfüllt, beispielsweise die Entwicklung der Kommunikation. Selbst bei Menschen und anderen Tieren funktionieren diese Überlebens- und Kommunikationsaspekte noch heute. Es gibt auch Hinweise darauf, dass es bei Personen mit degenerativen Erkrankungen des Gehirns wie Alzheimer und Demenz Defizite im olfaktorischen Gedächtnis gibt . Diese Personen verlieren die Fähigkeit, Gerüche zu unterscheiden, wenn sich ihre Krankheit verschlimmert. Es gibt auch Untersuchungen, die zeigen, dass Defizite im olfaktorischen Gedächtnis als Grundlage für die Beurteilung bestimmter Arten von psychischen Störungen wie Depressionen dienen können, da jede psychische Störung ihr eigenes Muster von olfaktorischen Defiziten aufweist.

Mechanismus

Physiologie

Geruch

Ein Geruchsstoff ist ein physiochemisches Molekül, das an ein bestimmtes Rezeptorprotein bindet. Bei Säugetieren hat jedes olfaktorische Rezeptorprotein eine Art von Molekül, auf das es reagiert, die als Ein-Riech-Ein-Neuron-Regel bekannt ist, und von denen ungefähr tausend Arten identifiziert wurden. Struktur und Komplexität bilden die Merkmale eines Geruchsstoffs, wobei Änderungen zu einer veränderten Geruchsstoffqualität führen. Die Merkmale eines Geruchsstoffs werden von den Glomeruli und Mitralzellen des Riechsystems erfasst , die sich im Riechkolben befinden , einer kortikalen Struktur, die an der Wahrnehmungsdifferenzierung von Geruchsstoffen beteiligt ist. Der Riechkolben selbst beeinflusst, wie Gerüche durch seine zeitliche Struktur und Feuerrate kodiert werden, was wiederum die Wahrscheinlichkeit beeinflusst, dass ein Geruchsstoff in Erinnerung bleibt.

Neuromodulatoren

Die Neuromodulation existiert im olfaktorischen System und ist für die neurale Plastizität und Verhaltensänderung sowohl bei Säugetieren als auch bei Insekten verantwortlich . Im Kontext des olfaktorischen Gedächtnisses regulieren Neuromodulatoren die Speicherung von Informationen so, dass die Bedeutung der olfaktorischen Erfahrung erhalten bleibt. Diese Systeme sind stark abhängig von Noradrenalin und Acetylcholin , die sowohl das implizite als auch das explizite Gedächtnis beeinflussen. Studien mit dem noradrenergen System von Mäusen zeigen, dass das gewohnheitsmäßige Lernen bei Läsionen dieses Systems beseitigt wird und anschließend die gewohnheitsmäßigen Lernfähigkeiten wiederhergestellt werden, wenn Noradrenalin in den Riechkolben injiziert wird. Die Bedeutung von cholinergen Systemen wurde in Studien an Ratten und den Wirkungen von Scopolamin gezeigt , wobei Acetylcholin an anfänglichen Lernstadien und insbesondere an der Verringerung der Interferenz zwischen gespeicherten Erinnerungen beteiligt ist.

Implizites Geruchsgedächtnis

Implizite Erinnerungen an Reize erfordern keine bewusste Erinnerung an die anfängliche Begegnung des Reizes. In Bezug auf das olfaktorische Gedächtnis ist eine absichtliche Erinnerung an eine Geruchserfahrung nicht erforderlich, damit sich implizite Erinnerungen an Gerüche im Gehirn bilden. Techniken zur Untersuchung des impliziten Geruchsgedächtnisses gelten sowohl für Menschen als auch für Tiere. In Tests des impliziten Gedächtnisses wird gezeigt, dass das Gedächtnis eines Stimulus durch vorherige Exposition gegenüber demselben Stimulus unterstützt wird. Hinweise auf die Bildung des impliziten Gedächtnisses finden sich in Tests der Gewöhnung , Sensibilisierung , des Wahrnehmungslernens und der klassischen Konditionierung . In der Geruchsbildung besteht eine starke Gewöhnungstendenz, die im folgenden Absatz näher erläutert wird. Durch die Bewertung der Gedächtnisleistung von Aufgaben, an denen eine dieser „Teilmengen“ des impliziten Gedächtnisses beteiligt ist, kann der Effekt früherer Geruchsreizerfahrungen ohne bewusste Erinnerung gemessen werden. Weitere Erkenntnisse über das implizite Geruchsgedächtnis können durch die Untersuchung der Auswirkungen kognitiver Defizite gewonnen werden. Die Auswirkungen von Hirnverletzungen auf das Geruchsgedächtnis können mithilfe dieser impliziten Gedächtnismaßnahmen untersucht werden, die zu einem besseren Gesamtverständnis des Gehirns führen.

Gewöhnung

Gewöhnung beinhaltet eine verminderte Aufmerksamkeit und Reaktionsfähigkeit auf einen Reiz, der nicht mehr als neu empfunden wird. Im Bereich des olfaktorischen Gedächtnisses bezieht sich Gewöhnung auf eine Abnahme der Reaktion auf einen Geruch infolge längerer Exposition (beschränkt auf einen bestimmten wiederholten Reiz), was die Anpassung von Zellen im olfaktorischen System beinhaltet. Rezeptorneuronen und Mitralzellen im Riechsystem passen sich als Reaktion auf Gerüche an. Dies schließt die Beteiligung von piriformen kortikalen Neuronen ein, die sich schnell, vollständiger und selektiver an neuartige Gerüche anpassen und von denen angenommen wird, dass sie eine sehr wichtige Rolle bei der Gewöhnung von Gerüchen spielen. Es wird angenommen, dass Noradrenalin die Funktion der Mitralzellen beeinflusst, indem es deren Reaktionsfähigkeit erhöht. Acetylcholin wird auch als wichtiger Neurotransmitter angesehen, der an der Gewöhnung des Geruchsreizes beteiligt ist, obwohl die genauen Mittel, mit denen es wirkt, noch nicht klar sind.

Explizite Erinnerung

Explizites, im Gegensatz zum impliziten Gedächtnis für Gerüche, wird von einigen als ein Phänomen angesehen, das ausschließlich für Menschen gilt. Explizites Gedächtnis bezieht sich auf Erinnerungen, an die man sich bewusst erinnert. In der Geruchsbildung bezieht sich explizites Gedächtnis darauf , Gerüchen eine assoziative Bedeutung zuzuweisen. Durch die Zuordnung von Assoziationen zu Gerüchen sowie geruchsneutralen Reizen können olfaktorische Reize an Bedeutung gewinnen. Explizite Erinnerungen an Gerüche enthalten Informationen, mit denen andere auftretende Gerüche verarbeitet und verglichen werden können. Die Aufmerksamkeit konzentrierte sich auf Gerüche, die das Funktionieren des Alltags sowie das Eingreifen angemessener Reaktionen auf erlebte Ereignisse unterstützen. Der Nachweis eines expliziten Geruchsgedächtnisses wird durch Verhaltensweisen bei Aufgaben mit einer Arbeitsgedächtniskomponente erbracht . Die beiden am häufigsten verwendeten Tests für das explizite Geruchsgedächtnis sind die Geruchsidentifikation und die Geruchserkennung, die nachstehend ausführlicher erörtert werden. Zusammen Geruchserkennung und Identifizierung sind die Komponenten des Riechtrainings bei Patienten mit einem Verlust des Geruchssinns.

Geruchserkennung

Die Geruchserkennung ist das häufigste und direkteste Mittel zur Messung des Geruchsgedächtnisses. Bei einem Geruchserkennungstest werden die Teilnehmer gefragt, ob sie einen Geruch erkennen oder nicht. Insbesondere wird ein Teilnehmer einem bestimmten olfaktorischen Stimulus ausgesetzt und nach einer Verzögerungszeit gebeten, zu entscheiden, ob eine Sonde (ein Stimulus, der mit dem anfänglichen Stimulus identisch sein könnte oder nicht) der gleiche ist wie der, den er hat / sie begegnete zunächst. Die Speichergenauigkeit wird anhand der Anzahl der korrekten Erkennungsentscheidungen beurteilt, die getroffen werden. Ein potenzielles Problem bei dieser Maßnahme besteht in der Erzeugung verbaler Markierungen, die das Gedächtnis für olfaktorische Reize verbessern können. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die Wirkung der verbalen Kennzeichnung zu messen, einschließlich des Vergleichs von Gerüchen und Geruchsnamen sowie der Geschwindigkeit und Genauigkeit, mit der lexikalische Entscheidungen in Bezug auf Geruchsnamen getroffen werden. Es wurde vorgeschlagen, Geruchserkennungstests als eine Maßnahme zu betrachten, die sowohl das Gedächtnis für Wahrnehmungsinformationen als auch das potenziell verwirrende Gedächtnis aufgrund der Erzeugung verbaler Bezeichnungen umfasst.

Geruchserkennung

Die Identifizierung von Gerüchen erfordert im Gegensatz zur Geruchserkennung die spezifische Kennzeichnung der präsentierten Geruchsreize. Die neuronale Kodierung bezieht sich auf die Art und Weise, wie die Identität, Konzentration und der angenehme Wert von Geruchsreizen in dem Muster der Aktionspotentiale dargestellt werden, die vom Riechkolben an das Gehirn weitergeleitet werden. Die Identifizierung beginnt mit einer Geruchsstoffbindung an spezifische Geruchsstoffrezeptorproteine. Riechrezeptormoleküle sind G-Protein-verknüpften Rezeptoren sehr ähnlich und gehören zur Geruchsrezeptor-Genfamilie. Die Spezifität der Geruchserkennung ist das Ergebnis der molekularen Vielfalt der Geruchsrezeptorproteine ​​und ihrer Wechselwirkung mit den Geruchsmolekülen. Der spezifische Mechanismus bestimmter Rezeptoren, die an bestimmte Geruchsmoleküle binden, ist jedoch nicht gut verstanden. Geruchsrezeptorgene spielen auch eine wichtige Rolle bei der Geruchsidentifizierung. Die Expression in olfaktorischen Rezeptorneuronen wurde für eine begrenzte Untergruppe der großen Anzahl von Geruchsrezeptorgenen bestätigt. Die genetische Analyse zeigt, dass Geruchsrezeptorneuronen nur eine Art von Geruchsrezeptorgen exprimieren. Es wird angenommen, dass unterschiedliche Gerüche unterschiedliche Rezeptoren aktivieren und die genetische Regulation von Geruchsrezeptoren zu einer Diversität der olfaktorischen Rezeptorneuronen führt. Dies ermöglicht es olfaktorischen Systemen, eine Vielzahl komplexer und neuartiger Gerüche in der Umwelt zu erkennen und zu codieren.

Hemisphärische Unterschiede

Obwohl eine bilaterale Aktivierung des Gehirns bei einseitiger Stimulation beobachtet wurde (erreicht durch Platzieren eines Stimulus nur unter einem Nasenloch), ist die beobachtete Aktivierung in beiden Hemisphären nicht genau gleich. Je nachdem, welche Art von Gedächtnis verarbeitet wird (z. B. implizite Gedächtnisgewohnheit oder explizite Gedächtniserkennung), sind verschiedene Teile des Gehirns am olfaktorischen Gedächtnis beteiligt. Dies zeigt sich in den Ergebnissen expliziter und impliziter Gedächtnisaufgaben. Studien haben gezeigt, dass die linke Hemisphäre während des verbalen semantischen Abrufs geruchsbezogener Erinnerungen aktiviert wird, während die rechte Hemisphäre die Aktivierung während des nonverbalen Abrufs semantischer geruchsbezogener Informationen zeigt. Es treten jedoch große Überlappungen zwischen Regionen auf. Informationen über Gerüche semantischer Natur werden auf beiden Seiten des Gehirns verteilt, obwohl die rechte Hemisphäre stärker an der Verarbeitung der Geruchsqualität und der vorherigen Begegnung des Reizes beteiligt ist als die linke. Die neuronale Plastizität ist auch ein wichtiger Bestandteil der Geruchsbildung, da unterschiedliche Erfahrungen zu Veränderungen sowohl der kortikalen als auch der subkortikalen Schaltkreise im Gehirn führen können.

Rolle der Amygdala

Die Amygdala ist ein komplexer Satz von Kernen, die sich im vorderen Temporallappen befinden und unter dem primären Riechkortex liegen . Die Amygdala ist an der Bildung von Erinnerungen an emotionale Erlebnisse beteiligt, insbesondere an solche, die mit Angst, Flucht und Verteidigung verbunden sind. Es ist über verschiedene Wege mit anderen Teilen des Gehirns verbunden, vor allem aber mit dem basalen Vorderhirn, das magnozelluläre Zellen enthält, die einen umfassenden Input in den Neocortex und Hippocampus liefern . Es gibt auch direkte Projektionen von der Amygdala zum Hippocampus, die an der Integration verschiedener Empfindungen in das Gedächtnis beteiligt sind. Neuropsychologische Untersuchungen haben gezeigt, dass dieser Weg für die Entwicklung olfaktorischer Erinnerungen von entscheidender Bedeutung ist. Der primäre Riechkortex und der Hippocampus sind über indirekte und direkte Wege eng mit der Amygdala verbunden. Für ein Tier ist es wichtig, Erinnerungen an olfaktorische Reize zu schaffen, die sein Überleben bedrohen. Ohne eine ordnungsgemäß funktionierende Amygdala könnten sich keine olfaktorischen Erinnerungen bilden, die ein Tier aufgrund seiner mangelnden Erinnerung an solche Reize einem Risiko gefährlicher Reize in seiner Umgebung aussetzen könnten.

Verhaltenseffekte

Gerüche können positive autobiografische Erinnerungen hervorrufen und positive Emotionen steigern, negative Stimmungszustände verringern, Heißhungerattacken stören und physiologische Stressindizes, einschließlich systemischer Entzündungsmarker , reduzieren .

Neurologische und strukturelle Entwicklung

Studien zeigen, dass die Veränderungen des Riechkolbens und des Hauptgeruchssystems nach der Geburt äußerst wichtig und einflussreich für das Verhalten der Mutter sind. Schwangerschaft und Geburt führen zu einem hohen Plastizitätszustand des Riechsystems, der das Riechlernen bei der Mutter erleichtern kann. Die Neurogenese erleichtert wahrscheinlich die Bildung des olfaktorischen Gedächtnisses sowohl bei der Mutter als auch beim Säugling. Eine signifikante Änderung findet in der Regulierung der Geruchsbildung unmittelbar nach der Geburt statt, so dass Gerüche, die mit den Nachkommen zusammenhängen, nicht länger abstoßend sind und es der Frau ermöglichen, positiv auf ihre Babys zu reagieren. Forschungen mit einer Vielzahl von Tieren legen die Rolle von Noradrenalin beim olfaktorischen Lernen nahe, bei dem Noradrenalin-Neuronen im Locus coeruleus Projektionen an Neuronen in den Haupt- und Neben-Riechkolben senden. Dies ist wichtig für die Bildung des olfaktorischen Gedächtnisses und des Lernens.

Der Hauptgeruchskolben ist eine der neuronalen Strukturen, die tiefgreifende Veränderungen erfahren, wenn sie zum Zeitpunkt der Geburt Gerüchen von Nachkommen ausgesetzt werden. Humane Neuroimaging-Studien legen nahe, dass die Aktivierung des medialen präfrontalen Kortex (mPFC) während Tests des olfaktorischen Gedächtnisses erfolgt. Der mediale präfrontale Kortex erhält umfangreiche olfaktorische Projektionen, die unmittelbar nach der Geburt entsprechend den primären olfaktorischen Verarbeitungsregionen aktiviert werden. Obwohl es keine funktionelle Spezifität für das Haupt- oder Nebengeruchssystem bei der Entwicklung des mütterlichen Verhaltens gibt, wurde gezeigt, dass das Hauptgeruchssystem betroffen ist, wenn eine individuelle Geruchsunterscheidung der Nachkommen erforderlich ist; Dieses System erfährt eine signifikante Veränderung, nachdem es nach der Geburt Gerüchen der Nachkommen ausgesetzt wurde. Änderungen in der synaptischen Schaltung tragen auch dazu bei, dass die Mutter auf diese Gerüche reagiert und sich diese merkt.

Riechhinweise

Säugetierstudien

Die olfaktorischen Signale von Säugetieren spielen eine wichtige Rolle bei der Koordination der Mutter-Kind-Bindung und der folgenden normalen Entwicklung der Nachkommen. Die Nachkommen mehrerer verschiedener Säugetiere fühlen sich vom Geruch des Fruchtwassers angezogen , was dazu beiträgt, das Kind zu beruhigen und an die neuartige Umgebung außerhalb des Mutterleibs anzupassen. Schafe bilden innerhalb von 2 bis 4 Stunden nach der Geburt ein olfaktorisches Erkennungsgedächtnis für ihre Lämmer, was dazu führt, dass die Mutter anschließend Fortschritte von unbekannten Lämmern und Gerüchen ablehnt. Es wird angenommen, dass diese Bindung durch olfaktorische Hinweise verstärkt wird, die eine verbesserte Übertragung über Synapsen des Riechkolbens bewirken . Nach der Geburt des Nachwuchses verschiebt sich der Wert der Gerüche des Kindes zur Mutter, was zu Veränderungen der neuralen Strukturen wie des Riechkolbens führt. Diese Veränderungen tragen zur Reaktionsfähigkeit der Mutter und zum Auswendiglernen dieser Gerüche bei. Olfaktorische Hinweise vom Baby-Lamm sind wichtig, um das Verhalten und die Bindung der Mutter zu bestimmen. Nach der Geburt wird der Geruch von Fruchtwasser (der zuvor ekelhaft war) für Mutterschafe attraktiv.

Fruchtwasser ist einer der primären olfaktorischen Anhaltspunkte, denen das Mutterschaf nach der Geburt ausgesetzt ist, sodass es von jedem neugeborenen Lamm angezogen werden kann, das mit diesem Fruchtwasser in Verbindung steht. Das Fruchtwasser erzeugt olfaktorische Hinweise und eine Reaktion des Mutterschafs, die dazu führt, dass es vom neugeborenen Lamm angezogen wird. Wenn neugeborene Lämmer mit Seife (oder sogar Wasser) gewaschen wurden, verringerte dies das Leckverhalten des Mutterschafs erheblich und verhinderte folglich, dass es gegenüber dem Neugeborenen ein Akzeptanzverhalten zeigte. Das Hauptgeruchssystem bei Schafen ist für die Entwicklung eines angemessenen mütterlichen Verhaltens bei Schafen von großer Bedeutung.

Physiologische , verhaltensbezogene und anatomische Hinweise zeigen, dass einige Arten möglicherweise ein funktionierendes Riechsystem in der Gebärmutter haben. Neugeborene reagieren positiv auf den Geruch ihres eigenen Fruchtwassers, was als Beweis für das intrauterine olfaktorische Lernen dienen kann. Der Geruchssinn von Säugetieren wird in einem frühen Stadium der Entwicklung reif. Das fetale Geruchsgedächtnis wurde beispielsweise bei Ratten nachgewiesen. Dies zeigen Rattenwelpen, die Gerüche vermeiden, die sie vor der Geburt in Verbindung mit einem schädlichen Reiz erfahren haben. Während Tierstudien eine wichtige Rolle bei der Entdeckung und dem Lernen des Geruchsgedächtnisses des Menschen spielen, ist es wichtig, auf die Besonderheiten jeder Studie zu achten, da sie nicht immer auf alle Arten verallgemeinert werden können.

Humanstudien

Forschungsstudien liefern Hinweise darauf, dass der Fötus mit chemischen Hinweisen in der intrauterinen Umgebung vertraut wird. Intrauterines olfaktorisches Lernen kann durch Verhaltensnachweise belegt werden, dass Neugeborene positiv auf den Geruch ihres eigenen Fruchtwassers reagieren. Säuglinge reagieren auf die olfaktorischen Signale, die mit mütterlichen Brustgerüchen verbunden sind. Sie sind in der Lage, Gerüche, die von den Brüsten ihrer eigenen Mutter ausgehen, zu erkennen und positiv darauf zu reagieren, obwohl sie in einem anderen Kontext möglicherweise auch von Brustgerüchen unbekannter stillender Frauen angezogen werden. Der einzigartige Duft der Mutter (für das Kind) wird als ihre olfaktorische Signatur bezeichnet. Während Brüste eine Quelle des einzigartigen olfaktorischen Hinweises der Mutter sind, können Säuglinge auch den Achselgeruch ihrer Mutter mit Vertrautheit und Präferenz erkennen und darauf reagieren.

In der elterlichen Obhut sind olfaktorische Hinweise weit verbreitet, um die Dynamik der Mutter-Kind-Beziehung und die spätere Entwicklung der Nachkommen zu unterstützen. Neugeborene zeigen zur Unterstützung des olfaktorischen Lernens des Fötus eine Verhaltensattraktion für den Geruch von Fruchtwasser. Zum Beispiel saugen Babys häufiger an einer Brust, die mit einer Menge ihres eigenen Fruchtwassers behandelt wurde, als an der alternativen unbehandelten Brust. Neugeborene fühlen sich zunächst von ihrem eigenen Fruchtwasser angezogen, da dieser Geruch bekannt ist. Obwohl die Exposition gegenüber Fruchtwasser nach der Geburt beseitigt ist, haben gestillte Babys weiterhin Kontakt mit Hinweisen aus dem Brustwarzen- und Warzenhofbereich der Mutter. Dadurch werden Brustgerüche vertrauter und attraktiver, während Fruchtwasser seinen positiven Wert verliert. Brustgerüche von Müttern sind individuell unterscheidbar und bilden eine Grundlage für die Erkennung der Mutter durch ihre Nachkommen.

Rolle der Geruchsbildung bei der Bindung der Mutter und der anschließenden Entwicklung

Wie wild lebende Tiere (z. B. die Menschenaffen) zeigen, wird der Nachwuchs unmittelbar nach der Geburt von der Mutter ohne Reinigung gehalten und ist ständig dem bekannten Geruch des Fruchtwassers ausgesetzt (Übergang von der intrauterinen zur extrauterinen Umgebung) weniger überwältigend). Bei neugeborenen Säugetieren ist der Brustwarzenbereich der Mutter als einzige Quelle für notwendige Nährstoffe von Bedeutung. Der mütterliche Geruchsgeruch, der für die Mutter einzigartig ist, wird mit der Nahrungsaufnahme in Verbindung gebracht, und Neugeborene, die keinen Zugang zu den Brüsten der Mutter erhalten, würden kurz nach der Geburt sterben. Infolgedessen sollte die natürliche Selektion die Entwicklung eines Mittels begünstigen, das zur Aufrechterhaltung und Etablierung eines wirksamen Stillens beiträgt . Mütterliche Brustgerüche signalisieren das Vorhandensein einer Nahrungsquelle für das Neugeborene. Diese Brustgerüche führen bei Neugeborenen von 1 Stunde oder weniger bis zu mehreren Wochen nach der Geburt zu positiven Reaktionen . Die olfaktorische Signatur der Mutter wird durch verstärkende Reize wie Nahrung, Wärme und taktile Stimulation erfahren. Verbesserung des weiteren Lernens dieses Hinweises.

Während Säuglinge im Allgemeinen von den Gerüchen stillender Frauen angezogen werden, reagieren Säuglinge besonders auf den einzigartigen Geruch ihrer Mutter. Diese olfaktorischen Hinweise werden bei Säugetieren während der mütterlichen Betreuung zur Koordination der Mutter-Kind-Interaktion verwendet. Das Kennenlernen von Gerüchen, die nach der Geburt auftreten, kann dem Baby helfen, sich an die ansonsten ungewohnte Umgebung anzupassen. Neuronale Strukturen wie der Riechkolben verändern sich stark, wenn sie kindlichen Gerüchen ausgesetzt werden. Bereitstellung eines Ausgangspunkts für die individuelle Anerkennung durch die Mutter. Gerüche aus den Brüsten stillender Frauen dienen als Lockstoffe für Neugeborene, unabhängig von der Fütterungsgeschichte des Säuglings. Das olfaktorische Lernen der Mutter erfolgt aufgrund der hohen Plastizität und des Flusses innerhalb des olfaktorischen Systems während der Schwangerschaft und Geburt.

Evolution

Suche nach Nahrung

Studien des Gehirns von Säugetieren haben herausgefunden, dass der Überschuss an Gehirnneuronen ein Phänomen ist, das hauptsächlich von Tieren ausgeht, die Nahrung suchen und einfangen mussten. Diese Neuronen sind während der gesamten Evolution zu einem großen Teil des Geruchssystems geworden , damit höhere Säugetiere wie Primaten durch fortschrittlichere Methoden der Jagd und Nahrungssuche bessere Überlebenschancen haben. Zum Beispiel hat der Geier einen großen Teil seines Gehirns den Geruchssinnen verpflichtet. Dies ermöglicht es ihm, Lebensmittel aus großer Entfernung zu erkennen, ohne sie sehen zu können. Das Gedächtnis für verschiedene Arten von Nahrungsmitteln hilft beim Überleben, indem es den Tieren ermöglicht, sich daran zu erinnern, welcher Duft essbar ist und welcher nicht.

Kommunikation und Identifikation

Während der gesamten Evolution wurde auch ein olfaktorisches Gedächtnis entwickelt, um Tieren zu helfen, andere Tiere zu erkennen. Es wird vermutet, dass der Geruch es jungen Säuglingen ermöglicht, sich mit ihren Müttern zu identifizieren, oder dass sich Menschen zwischen Männern und Frauen identifizieren können. Olfaction Cues wurden und werden auch von vielen Tieren verwendet, um Territorium zu markieren und sich vor anderen Bedrohungen für ihr Überleben zu schützen. Während die Entwicklung anderer sensorischer Systeme, wie des visuellen Systems und des auditorischen Systems, die Abhängigkeit einiger Tiere vom Geruchssystem verringert hat, gibt es immer noch Hinweise darauf, dass die Geruchssysteme dieser Tiere immer noch einen starken Einfluss auf ihre sozialen Interaktionen haben. Das Gedächtnis für bestimmte Geruchsstoffe gibt dem Tier die Möglichkeit, mit Mitgliedern derselben Art zu kommunizieren, und ermöglicht eine mangelnde Kommunikation zwischen Arten, die nicht über die richtigen Rezeptorsysteme für den Geruch verfügen. Diese chemischen Signale können auch im Dunkeln oder sogar unter Wasser wahrgenommen werden.

Sexuelle Fortpflanzung

Olfaction ist ein sehr wichtiger Aspekt bei der sexuellen Fortpflanzung während der gesamten Evolution, da es bei vielen Arten das Paarungsverhalten auslöst. Pheromone als olfaktorische chemische Signale ermöglichen es Mitgliedern derselben Spezies, wahrzunehmen, wenn andere Mitglieder zur Fortpflanzung bereit sind. Es kann auch zur Synchronisation der Menstruationszyklen bei Frauen innerhalb der Spezies führen und die sexuelle Anziehungskraft zwischen Mitgliedern innerhalb der Spezies beeinflussen. Ein unbewusstes Gedächtnis für solche Prozesse hat es den Arten ermöglicht, zu überleben.

Warnreiz

Es wird auch angenommen, dass die Entwicklung eines Geruchssinns als Erregungssystem entstanden ist. Sobald ein Geruch in das bewusste Gedächtnis gelangt, kann er das Vorhandensein einer Bedrohung wie des Geruchs von Gas oder Rauch signalisieren. Das Geruchsgedächtnis kann jedoch auch ein impliziter oder unbewusster Prozess sein. Diese Fähigkeit, automatisch auf einen Warnreiz zu reagieren, ähnelt weitgehend voraufmerksamen Prozessen in anderen sensorischen Systemen, bei denen automatische Formen des Gedächtnisses verwendet werden. Diese Reaktionsmuster haben sich im Laufe der Zeit weiterentwickelt und umfassen eine Vielzahl von motorischen und autonomen Reaktionen, die in das Verhaltensmuster der Reaktion auf einen Warnreiz integriert sind. Geruchsbedingte Angst kann verursacht werden, wenn ein Tier ein Raubtier spürt. Eine an Ratten durchgeführte Studie zeigte, dass bei Exposition einer Ratte gegenüber Katzengerüchen ein erhöhtes angstbedingtes Verhalten bei der Ratte auftrat. Der Katzengeruch induzierte eine Hemmung des Endocannabinoidsystems in der Amygdala, von der angenommen wurde, dass sie angstbedingte Reaktionen hervorruft.

Defizite

Riechdefizite im Gehirn

Olfaktorische Gedächtnisdefizite können wichtige Indikatoren für Hirnschäden und Pathologie sein. Es gibt Hinweise darauf, dass bestimmte psychische Störungen olfaktorische Defizite nicht nur hervorrufen, sondern auch vorhersagen. Es wurden Hinweise auf eine Reihe von Erkrankungen gefunden, darunter Schizophrenie , Parkinson-Krankheit , Huntington- Krankheit, alkoholisches Korsakoff-Syndrom und Alzheimer-Krankheit . In der Tierforschung führen bestimmte gehirnverändernde Medikamente wie Antidepressiva zu Defiziten im Geruchsgedächtnis. Bei der Prüfung der Wirkung von Antidepressiva auf die Geruchsempfindlichkeit bei Mäusen wurden die Mäuse in einem Y-Labyrinth mit der Wahl zwischen einem Geruchsstoff (Butanol) oder destilliertem Wasser vor und während 3 Wochen täglicher intraperitonealer Injektion von Citalopram oder getestet Clomipramin. Ihre Leistung wurde mit der einer Kontrollgruppe verglichen, der eine Kochsalzlösung injiziert worden war. “Die Ergebnisse waren, dass während des dreiwöchigen Testzeitraums signifikante olfaktorische Defizite festgestellt wurden.

Riechdefizite und Tests

Es wurden viele Tests entwickelt, um das Geruchsgedächtnis bei Patienten mit psychischen Störungen zu testen. Der 40-Punkte- Geruchsidentifikationstest (UPSIT) der Universität von Pennsylvania und der 12-Punkte-Kurzgeruchsidentifikationstest, der von der UPSIT entwickelt wurde, testen beide die Geruchsidentifikation mithilfe eines Kratz- und Schnüffelhefts. Der olfaktorische Test von Sniffin 'Sticks besteht aus mehreren Stiften, die unterschiedliche Gerüche und Verdünnungen enthalten. Dieser Test liefert Bewertungen für drei olfaktorische Bereiche: Identifizierung, Schwelle und Diskriminierung.

Riechdefizite und Vorhersage von psychischen Erkrankungen

Bei Patienten mit psychischen Störungen wurden olfaktorische Defizite festgestellt, und es gibt Hinweise darauf, dass olfaktorische Defizite ein Prädiktor für psychische Erkrankungen sein können. Untersuchungen legen nahe, dass olfaktorische Gedächtnisdefizite gute Prädiktoren für verschiedene psychische Störungen wie Depressionen , Demenz und Neurodegeneration sein können , da jede Störung ihre eigenen Merkmale aufweist, die zu spezifischen Vorhersagen darüber führen, welche Art von psychischer Störung eine Person haben kann.

Siehe auch

Verweise

  1. ^ a b c d Wilson, DA (2003). "Die grundlegende Rolle des Gedächtnisses in der Geruchswahrnehmung". Trends in den Neurowissenschaften . 26 (5): 243–7. CiteSeerX   10.1.1.314.8907 . doi : 10.1016 / s0166-2236 (03) 00076-6 . PMID   12744840 . S2CID   10433103 .
  2. ^ Pinel, JP (2006). Biopsychologie. 6. Aufl. Boston, MA, USA: Pearson Education Inc.
  3. ^ Guerin, D. (2008). Die Neuromodulation von Noradrenalin im Riechkolben moduliert die Geruchsgewöhnung und die spontane Diskriminierung. Behavioral Neuroscience, 122 (4), 816.
  4. ^ A b c d e f g h i j k l m n Wilson, DA. (2006). Lernen zu riechen: Geruchswahrnehmung von der Neurobiologie zum Verhalten. Baltimore, MD, USA: Johns Hopkins University Press.
  5. ^ Guerin, D. (2008). Die noradrenerge Neuromodulation im Riechkolben moduliert die Geruchsgewöhnung und die spontane Diskriminierung. Behavioral Neuroscience, 122 (4), 824.
  6. ^ De Rosa, Eva. (2000). Die muskarinische cholinerge Neuromodulation reduziert die proaktive Interferenz zwischen gespeicherten Geruchserinnerungen während des assoziativen Lernens bei Ratten. Beahvioural Neuroscience, 114 (1), 29-40.
  7. ^ a b c d Rouby, C., Schaal, B., Dubois, D., Gervais, R. & Holley, A. (Hrsg.). (2002). Olfaction, Geschmack und Erkenntnis. New York: Cambridge University Press.
  8. ^ A b c d e f g Schab, F., & Crowder, RG (Eds.). (1995). Speicher für Gerüche. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.
  9. ^ a b c d e Schab, FR (1991). "Geruchsgedächtnis: Bestandsaufnahme". Psychologisches Bulletin . 109 (2): 242–251. doi : 10.1037 / 0033-2909.109.2.242 . PMID   2034752 .
  10. ^ Radvansky, G. (2006). Menschliches Gedächtnis. Boston, MA: Pearson Education Group, Inc.
  11. ^ a b c d e Olsson, MJ. (2003). Implizites und explizites Gedächtnis für Gerüche: Hemisphärische Unterschiede. Memory & Cognition, 31 (1), 44-50.
  12. ^ Hummel, Thomas; Rissom, Karo; Reden, Jens; Hähner, Aantje; Weidenbecher, Mark; Hüttenbrink, Karl-Bernd (März 2009). "Auswirkungen des Geruchstrainings bei Patienten mit Geruchsverlust" . Das Laryngoskop . 119 (3): 496–499. doi : 10.1002 / lary.20101 . ISSN   1531-4995 . PMID   19235739 .
  13. ^ A b c d e Purves, D. Augustine, G. Fitzpatrick, D. Hall, W. LaMantia, AS Weiß, L. (2012). Neuroscience 5th Edition. Sunderland, MA: Sinauer
  14. ^ Buchanan, TW. (2003). Eine spezifische Rolle für die menschliche Amygdala im olfaktorischen Gedächtnis. Lernen & Gedächtnis, 10 (5), S. 319.
  15. ^ Herz RS, Engen T (September 1996). "Geruchsspeicher: Überprüfung und Analyse" . Psychonomic Bulletin & Review . 3 (3): 300–313. doi : 10.3758 / BF03210754 . PMID   24213931 .
  16. ^ Herz, Rachel S. (2016). "Die Rolle des durch Gerüche hervorgerufenen Gedächtnisses für die psychologische und physiologische Gesundheit" . Gehirnwissenschaften . 6 (3): 22. doi : 10.3390 / brainsci6030022 . PMC   5039451 . PMID   27447673 . CC-BY icon.svg Das Material wurde aus dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License erhältlich ist .
  17. ^ Herz, RS , Eliassen, J., Beland, S. und Souza, T. (2004). Beweise für die emotionale Potenz des geruchsbedingten Gedächtnisses , 42 (3), S. 371–378.
  18. ^ a b c Lévy, F., Locatelli, A., Piketty, V., Tillet, Y. & Poindron, P. (1994). Beteiligung des Haupt-, aber nicht des Nebengeruchssystems am mütterlichen Verhalten primiparer und multiparer Mutterschafe. Physiologie und Verhalten (57) 1: 97-104.
  19. ^ A b c d e f g h i j k l m n o p q Lévy, F .; Keller, M.; Poindron, P. (2003). "Riechregulation des mütterlichen Verhaltens bei Säugetieren". Hormone und Verhalten . 46 (3): 284–302. doi : 10.1016 / j.yhbeh.2004.02.005 . PMID   15325229 . S2CID   31209629 .
  20. ^ A b c d e f g h i j k l m n o p q Porter, RH; Winberg, J. (1997). "Einzigartige Bedeutung mütterlicher Brustgerüche für Neugeborene". Neurowissenschaften und Biobehavioral Reviews . 23 (3): 439–449. doi : 10.1016 / s0149-7634 (98) 00044-x . PMID   9989430 . S2CID   34940555 .
  21. ^ a b c d Broad, KD, Hinton, MR, Keverne, B. & Kendrick, KM (2002). Beteiligung des medialen präfrontalen Kortex an der Vermittlung von Verhaltensreaktionen auf Geruchssignale anstelle des olfaktorischen Erkennungsgedächtnisses. Neuroscience (114) 5: 715 & ndash; 729.
  22. ^ A b c d e f g h i Varendi, H .; Christensson, K.; Porter, H.; Winberg, J. (1997). "Beruhigende Wirkung des Fruchtwassergeruchs bei Neugeborenen". Frühe menschliche Entwicklung . 51 (1): 47–55. doi : 10.1016 / s0378-3782 (97) 00082-0 . PMID   9570031 .
  23. ^ Magill, Frank Northern. 1998. Grundlagen der Psychologie. Pasadena, CA: Salem Press. P 418-419.
  24. ^ Gazzaniga, Michael S. 1998. Die Vergangenheit des Geistes. Berkeley, CA: University of California Press. P 105.
  25. ^ a b Goldstein, Bruce E. 2002. Sensation und Wahrnehmung: 6. Auflage. Pacific Grove CA: Wadsworth Group. P 477.
  26. ^ a b Goldstein, Bruce E. 2002. Sensation und Wahrnehmung: 6. Auflage. Pacific Grove CA: Wadsworth Group. P 475.
  27. ^ A b c d e Stockhorst, Ursula; Pietrowsky, Reinhard (2004). "Geruchswahrnehmung, Kommunikation und der Weg von der Nase zum Gehirn". Physiologie & Verhalten . 83 (1): 3–11. doi : 10.1016 / j.physbeh.2004.07.018 . PMID   15501485 . S2CID   54433584 .
  28. ^ Kovács, Tibor (2004-04-01). "Mechanismen der olfaktorischen Dysfunktion bei Alterung und neurodegenerativen Störungen". Alternsforschung Bewertungen . 3 (2): 215–232. doi : 10.1016 / j.arr.2003.10.003 . PMID   15177056 . S2CID   23252066 .
  29. ^ Cohen, Alex S.; Brown, Laura A.; Auster, Tracey L. (01.03.2012). "Olfaction", olfiction "und das Schizophrenie-Spektrum: Eine aktualisierte Meta-Analyse zu Identifikation und Schärfe". Schizophrenieforschung . 135 (1–3): 152–157. doi : 10.1016 / j.schres.2011.12.005 . ISSN   0920-9964 . PMID   22244185 . S2CID   17159465 .
  30. ^ Brewer, Warrick J.; Wood, Stephen J.; McGorry, Patrick D.; Francey, Shona M.; Phillips, Lisa J.; Yung, Alison R.; Anderson, Vicki; Copolov, David L.; Singh, Bruce (2003-10-01). "Beeinträchtigung der Fähigkeit zur Identifizierung von Riechstoffen bei Personen mit einem extrem hohen Risiko für Psychosen, die später eine Schizophrenie entwickeln" . American Journal of Psychiatry . 160 (10): 1790–1794. doi : 10.1176 / appi.ajp.160.10.1790 . ISSN   0002-953X . PMID   14514492 . S2CID   26789096 .
  31. ^ Moberg, Paul J.; Agrin, Rachel; Gur, Raquel E.; Gur, Ruben C.; Turetsky, Bruce I.; Doty, Richard L. (September 1999). "Olfaktorische Dysfunktion bei Schizophrenie: Eine qualitative und quantitative Überprüfung" . Neuropsychopharmakologie . 21 (3): 325–340. doi : 10.1016 / S0893-133X (99) 00019-6 . ISSN   0893-133X . PMID   10457530 .
  32. ^ Doty, Richard (2012). "Olfaction bei Parkinson und verwandten Erkrankungen" . Neurobiologische Störungen . 46 (3): 527–552. doi : 10.1016 / j.nbd.2011.10.026 . PMC   3429117 . PMID   22192366 .
  33. ^ Wattendorf, Elise; Welge-Lüssen, Antje; Fiedler, Klaus; Bilecen, Deniz; Wolfensberger, Markus; Fuhr, Peter; Hummel, Thomas; Westermann, Birgit (2009-12-09). "Eine olfaktorische Beeinträchtigung sagt eine Hirnatrophie bei der Parkinson-Krankheit voraus" . Journal of Neuroscience . 29 (49): 15410–15413. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1909-09.2009 . ISSN   0270-6474 . PMC   6666111 . PMID   20007465 .
  34. ^ a b Mesholam, Raquelle I.; Moberg, Paul J.; Mahr, Richard N.; Doty, Richard L. (1998-01-01). "Olfaction bei neurodegenerativen Erkrankungen: Eine Meta-Analyse der olfaktorischen Funktion bei Alzheimer- und Parkinson-Erkrankungen" . Archiv für Neurologie . 55 (1): 84–90. doi : 10.1001 / archneur.55.1.84 . ISSN   0003-9942 . PMID   9443714 .
  35. ^ Moberg, Paul J.; Pearlson, Godfrey D.; Speedie, Lynn J.; Lipsey, John R.; Strauss, Milton E.; Folstein, Susan E. (01.12.1987). "Geruchserkennung: Unterschiedliche Beeinträchtigungen bei frühen und späten Huntington- und Alzheimer-Erkrankungen". Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology . 9 (6): 650–664. doi : 10.1080 / 01688638708405208 . ISSN   0168-8634 . PMID   2961789 .
  36. ^ Nordin, Steven; Paulsen, Jane S.; Murphy, Claire (Mai 1995). "Sensorische und gedächtnisvermittelte olfaktorische Dysfunktion bei der Huntington-Krankheit". Zeitschrift der International Neuropsychological Society . 1 (3): 281–290. doi : 10.1017 / S1355617700000278 . ISSN   1469-7661 . PMID   9375222 .
  37. ^ Mair, RG; Doty, RL; Kelly, KM; Wilson, CS; Langlais, PJ; McEntee, WJ; Vollmecke, TA (1986-01-01). "Multimodale sensorische Diskriminierungsdefizite bei Korsakoffs Psychose". Neuropsychologia . 24 (6): 831–839. doi : 10.1016 / 0028-3932 (86) 90082-5 . PMID   2433640 . S2CID   17814461 .
  38. ^ Jones, Barbara P.; Moskowitz, Howard R.; Butters, Nelson (1975-04-01). "Riechdiskriminierung bei alkoholischen Korsakoff-Patienten". Neuropsychologia . 13 (2): 173–179. doi : 10.1016 / 0028-3932 (75) 90026-3 . PMID   1153100 . S2CID   31712440 .
  39. ^ Doty, Richard L.; Reyes, Patricio F.; Gregor, Tom (1987-05-01). "Vorhandensein von Geruchsidentifizierungs- und Erkennungsdefiziten bei Alzheimer-Krankheit". Brain Research Bulletin . 18 (5): 597–600. doi : 10.1016 / 0361-9230 (87) 90129-8 . PMID   3607528 . S2CID   4766725 .
  40. ^ Devanand, DP; Lee, Seonjoo; Manly, Jennifer; Andrews, Howard; Schupf, Nicole; Doty, Richard L.; Stern, Yaakov; Zahodne, Laura B.; Louis, Elan D. (2015-01-13). "Riechdefizite sagen einen kognitiven Rückgang und eine Alzheimer-Demenz in einer städtischen Gemeinde voraus" . Neurologie . 84 (2): 182–189. doi : 10.1212 / wnl.0000000000001132 . ISSN   0028-3878 . PMC   4336090 . PMID   25471394 .
  41. ^ Wilson, Robert S.; Arnold, Steven E.; Schneider, Julie A.; Boyle, Patricia A.; Buchman, Aron S.; Bennett, David A. (2009-07-01). "Riechstörungen bei präsymptomatischer Alzheimer-Krankheit" . Annalen der New Yorker Akademie der Wissenschaften . 1170 (1): 730–735. doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04013.x . ISSN   1749-6632 . PMC   2857767 . PMID   19686220 .
  42. ^ Attems, J.; Jellinger, KA (November 2006). "Riech-Tau-Pathologie bei Alzheimer-Krankheit und leichte kognitive Beeinträchtigung". Klinische Neuropathologie . 25 (6): 265–271. ISSN   0722-5091 . PMID   17140156 .
  43. ^ a b c Lamboin. Setzen Sie alle. 2007. Auswirkungen von Antidepressiva auf die Geruchsempfindlichkeit bei Mäusen. Fortschritte in der Neuro-Psychopharmakologie und Biologischen Psychiatrie 32 (2008) 629–632.
  44. ^ Doy, Richard L.; Newhouse, Marisa G.; Azzalina, Jeffrey D. (1985-01-01). "Interne Konsistenz und Kurzzeit-Test-Retest-Zuverlässigkeit des Geruchsidentifikationstests der Universität von Pennsylvania". Chemische Sinne . 10 (3): 297–300. doi : 10.1093 / chemse / 10.3.297 . ISSN   0379-864X .
  45. ^ Doty, Richard L.; Marcus, Avron; William Lee, W. (1996-03-01). "Entwicklung des 12-Punkte-Tests zur Identifizierung interkultureller Gerüche (CC-SIT)". Das Laryngoskop . 106 (3): 353–356. doi : 10.1097 / 00005537-199603000-00021 . ISSN   1531-4995 . PMID   8614203 .
  46. ^ Hummel, T.; Sekinger, B.; Wolf, SR; Pauli, E.; Kobal, G. (1997-02-01). " ' Sniffin' Sticks ': Geruchsleistung, bewertet durch kombinierte Prüfung der Geruchsidentifikation, Geruchsdiskriminierung und Geruchsschwelle". Chemische Sinne . 22 (1): 39–52. doi : 10.1093 / chemse / 22.1.39 . ISSN   0379-864X . PMID   9056084 .
  47. ^ Atanasova, B (2008). "Olfaction: Ein potenzieller kognitiver Marker für psychiatrische Störungen" (PDF) . Neurowissenschaften und Biobehavioral Reviews . 32 (7): 1315–1325. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2008.05.003 . PMID   18555528 . S2CID   207088028 .