Postcanine Megadontie - Postcanine megadontia
Die post-canine Megadontie ist eine relative Vergrößerung der Molaren und Prämolaren im Vergleich zur Größe der Schneide- und Eckzähne . Dieses Phänomen wird bei einigen frühen hominiden Vorfahren wie Paranthropus aethiopicus beobachtet .
Archäologische Beweise
Der Beweis für post-canine Megadontie kommt aus der Messung der post-caninen Zahnoberfläche von Hominiden-Exemplaren und dem Vergleich dieser Messungen mit anderen Hominiden-Arten. Australopithecus , der vor 2 bis 3 Millionen Jahren gelebt hat, ist die früheste Hominidengattung, die eine post-Eckzahn-Vergrößerung zeigt, mit einer durchschnittlichen post-Eckzahn-Zahnfläche von etwa 460 mm 2 bis zur größten Zahnfläche von 756 mm 2 , die in Paranthropus boisei gesehen wird . Nach Australopithecus wird ein stetiger Rückgang der Post-Eckzahngröße beobachtet, beginnend bei der Gattung Homo und gipfelnd mit Homo sapiens, der eine durchschnittliche Post-Eckzahn-Zahnfläche von nur 334 mm 2 hat .
Studien zur Größe der Prämolaren bei Hominidenarten, die älter als Australopithecus afarensis sind, zeigen lange, einspitzige Zähne an der Position P 3 , während Arten, die nach A. afarensis datiert wurden, breitere, bikuspide Zähne an derselben Stelle aufweisen, was hypothetisch gezeigt wird die Anfänge der Eckzahn- bis zur Prämolaren-Evolution bei Hominiden.
Homo floresiensis , eine Hominidenart aus dem späten Pleistozän, die in Höhlenablagerungen in Liang Bua, Indonesien, gefunden wurde, weist eine kleinere Molargröße auf, die näher an der Hominidenlinie liegt. Die übrigen Zähne von H. floresiensis weisen jedoch Ähnlichkeiten mit den größeren Zahngrößen der früheren Gattungen Australopithecus und Homo auf.
Zeitleiste und Karte
Die Verschiebung zur post-caninen Megadontie geht auf vor etwa 4-5 Millionen Jahren mit der Entdeckung von Ardipithecus ramidus in der Region Middle Awash in Äthiopien zurück. Auffällige Merkmale bei A. ramidus wie Gebiss mit reduzierten Eckzähnen, Schädel, Hintergliedmaßen und Vordergliedmaßen deuten darauf hin, dass es sich nahe der Trennung zwischen Schimpansen- und Hominin- Linien befindet.
Es war der Ursprung von Australopithecus africanus , der vor 2-3 Millionen Jahren in mehreren Regionen Südafrikas ( Taung , Sterkfontein, Makapansgat) gefunden wurde und erstmals die Vergrößerung der Prämolaren und Molaren zeigte. In Bezug auf die Morphologie teilt A. africanus viele ähnliche Merkmale mit A. afarensis sowie anderen Gattungen in Paranthropus .
Das erste Exemplar von Paranthropus aethiopicus wurde im Turkana-See in Kenia entdeckt und sein Nachfolger, Paranthropus robustus , wurde in den nördlichen Teilen Südafrikas ( Swartkrans , Kromdraai und Drimolen ) gefunden. Paranthropus boisei , die letzte Art der Gattung Paranthropus, wurde erstmals in der Olduvai-Schlucht, Tansania und um Äthiopien und Kenia gefunden. P. boisei war bekannt für massive Gesichts- und Zahnknochen und -struktur, hauptsächlich größere Unterkiefer, Backenzähne und Prämolaren, was eine Anpassung war, die es ihnen ermöglichte, harte Pflanzennahrung mit der Fähigkeit zum Kauen mit hoher Kraft zu konsumieren.
Die erste Art der Gattung Homo , Homo habilis , wurde in Tansania und Kenia vor 2,1 bis 1,5 Millionen Jahren gefunden. Arten innerhalb der Gattung Homo zeigten bis Homo floresiensis keinen Unterschied in der Molargröße , wo kleinere Molaren zu exprimieren begannen. Arten nach H. floresiensis, wie H. heidelbergensis , H. neanderthalensis und H. sapiens , zeigten stattdessen breitere Frontzähne und eine Verkleinerung der Backenzähne im Vergleich zu früheren Arten. H. sapiens zeigt deutlich kleinere Backenzähne, Unterkiefer und eine Prominenz des Kinns.
Evolutionäre Implikationen
Postcanine Megadontie wird häufig mit dem wiederholten Verzehr von zähem pflanzenähnlichem Material in Verbindung gebracht, das als "Nahrungsmittel von geringer Qualität" bezeichnet werden kann. Die Substanzen waren ein wesentlicher Bestandteil der Ernährung ausgestorbener Hominiden , und ihre Backenzähne waren dem ständigen okklusalen Abrieb durch den Stress des kräftigen Kauens ausgesetzt . Die Entwicklung und Evolution dieses Merkmals war durch eine dicke Schmelzschicht um die Backenzähne und Prämolaren gekennzeichnet, die die schädlichen Auswirkungen der harten Ernährung milderte. Als solches ist dieses post-canine Gebiss in der Lage, die harten Triebe und Blätter zu „zerquetschen und zu zermahlen“, die für die Ernährung eines frühen Hominiden üblich sind. Australopithecus paranthropus zum Beispiel war vielleicht der bemerkenswerteste Hominide, der diese Eigenschaft zeigte, eine Anpassung vielleicht aufgrund seiner abwechslungsreichen und umfassenden Ernährung. Beachten Sie, dass post-canine Megadontie keine Korrelation mit Durophagie hat , sondern eher eine entscheidende Entwicklung bei Hominiden ist, die den Erhalt der Okklusionsqualität ermöglicht.
Erhöhte post-canine Größe kann mit der Entwicklung anderer physiologischer Merkmale korreliert werden. Inverse Trends der Gehirnmasse und Molargröße deuten auf Ernährung und Lebensmittelverarbeitung als verbindenden Faktor hin; Enzephalisierung ist eine entscheidende Überlegung bei der Entwicklung des Werkzeuggebrauchs und der extraoralen Lebensmittelverarbeitung, die bei Homo- Spezies beobachtet wurde , aber nicht bei Australopithecinen . Die post-canine Vergrößerung wurde auch unabhängig von der Körpergröße signifikant positiv mit dem Grundumsatz korreliert . Größere Primaten brauchen in der Regel größere Zähne, um mehr Nahrung zu verarbeiten, um den Energiebedarf eines größeren Körpers zu decken, aber die Entwicklung der post-caninen Megadontie ist wahrscheinlicher auf die Qualität der Ernährung zurückzuführen. Die zähen, „minderwertigen Lebensmittel“, die von robusten Australopithecinen konsumiert werden, führen in Verbindung mit der fehlenden Lebensmittelverarbeitungstechnologie zu einer Vergrößerung der Kaufläche der Backenzähne.
Eine Studie, die die Entwicklung von Molaren bei Hominiden und Miozän-Affen analysierte, ergab, dass ein größeres „Verhältnis der Flächen von [Mol 1] und [Mol 3]“ mit einer Zunahme der Früchte in der Nahrung dieser Arten korrelieren könnte. Es wurde festgestellt, dass ein erhöhtes Verhältnis der Molarenflächen eine negative Korrelation mit der Menge an „Blättern, Blüten und Trieben“ in der Nahrung aufwies, was darauf hindeutet, dass Arten wie Ardipithecus, die ein größeres Verhältnis von Molarenflächen aufwiesen, allmählich übergegangen waren mit zunehmender Größe der Backenzähne mehr Obst in ihre Ernährung aufzunehmen. Es hat sich gezeigt, dass viele moderne Primaten, denen solche Ernährungsmerkmale fehlen, gelegentlich auf "Fall-Back-Nahrungsmittel" dieser Art angewiesen sind, was darauf hindeutet, dass robuste Australopithecinen post-canine Megadontie entwickelten, da sie stärker auf solche Lebensmittel angewiesen waren.
Form und Funktion
Form
Während die post-canine Megadontie die Vergrößerung der Prämolaren und Molaren bei frühen hominiden Vorfahren bezeichnet, hatte sie keinen Einfluss auf die strukturelle Organisation der Höcker , aus denen diese Zähne bestehen, und wurden daher ähnlich wie die Prämolaren und Molaren verwendet, die der moderne Mensch heute besitzt . Die Prämolaren und Molaren moderner Hominiden und derjenigen, die von postcaniner Megadontie betroffen sind, haben beide zwei bzw. zwischen vier bzw. fünf Höcker. Die Vergrößerung der Zähne, die von post-caniner Megadontie betroffen sind, ohne einen Unterschied in der Anordnung oder Anzahl der Höcker, aus denen sie bestehen, verlieh im Vergleich zum modernen Menschen eine erhöhte Fähigkeit zum Mahlen und Zerkleinern von Materie. Während die Form der Zähne selbst durch die post-canine Megadontie nicht beeinflusst wird, ist das Verhältnis des Molarenvolumens zum Gesamtzahnvolumen bei Exemplaren mit post-caniner Megadontie im Vergleich zu ihren modernen menschlichen Gegenstücken dramatisch größer, eine Anpassung, die Anzeichen von Evolution zeigt Konvergenz im Vergleich zur Form und Funktion der Zähne vieler moderner Pflanzenfresser .
Funktionalität
Die post-canine Megadontie ist mit spezifischen Eigenschaften des Nahrungsmaterials verbunden. Dies ermöglicht einen guten Einblick in die Ernährung der frühen Homininen, die das Merkmal aufwiesen. Post-canine Megadontie wird am häufigsten mit einer Ernährung in Verbindung gebracht, die reich an Nahrungsmitteln ist, die „klein, chemisch versiegelt und resistent gegen Bolusbildung“ sind. Mit diesen größeren Zähnen im Vergleich zur Größe der Mundhöhle werden Nahrungspartikel mehr abgebaut, was die Wirksamkeit der natürlichen Prozesse der Nahrungsverarbeitung im Mund erhöht. Zum Beispiel legen die großen Querdimensionen der Leichen von Homo floresiensis aus der Liang Bua- Höhle auf der Insel Flores in Indonesien nahe, dass diese frühen Hominiden posthundeartige Megadontie und eine Ernährung mit großem Kaustress hatten . Mit der Entwicklung von Homo nahm jedoch der mit dem Essen verbundene Kaustress ab, da „Verhaltensanpassungen für die extraorale Lebensmittelverarbeitung“ weiterentwickelt wurden. Somit hätten die werkzeugbauenden Liang Bua-Leichen vergleichsweise kleinere Querabmessungen des Schädels, was bedeutet, dass ihre „maszilatorische Funktionsmorphologie“ stark vom pleistozänen Homo abweicht .'
Biomechanik
Megadontia funktioniert, indem es das Verhältnis von minimalem zu maximalem zweiten Flächenmoment oder die Effizienz einer Form erhöht , um Biegungen oder Missbildungen zu widerstehen. Dieser Widerstand ist an die spezifische Achse gebunden, um die die Biegung ausgeübt wird. Diese Eigenschaft, auch Unterkiefer-Robustheit genannt, ermöglicht ein viel stärkeres Kauen von Nahrung. Berechnungen, die unter Verwendung biomechanischer Modelle durchgeführt wurden, sagen jedoch nicht unbedingt perfekt die Effizienz verschiedener Unterkieferzusammensetzungen in Bezug auf die Widerstandsfähigkeit gegen Biegekräfte vorher. Die Scherung ist auch ein wichtiger Faktor für die Kauwirkung, und die Scherfestigkeit ist proportional zur Querschnittsfläche der Zähne. Bei post-caninen Megadontia-Exemplaren ist die Querschnittsfläche im Durchschnitt viel größer als bei modernen Hominiden, was eine größere Scherspannungsbeständigkeit impliziert.
Genetik
Einige wichtige Gene, die an der Entwicklung und Regulierung der Zahnbildung beteiligt sind , umfassen BMP4 , FGF8 und Homöobox- Gene wie MSX1 , PAX9 , PITX2 , SHOX2 , Barx1 und Shh, um nur einige zu nennen. Untersuchungen zeigen , dass Homeoboxgene für einen Großteil der Varianz in Zahn in erster Linie verantwortlich sind Morphogenese in versteinerten Hominiden beobachtet. Es wird angenommen, dass die Zahnvergrößerung auf mehrere verschiedene Genmechanismen zurückzuführen ist, von denen keiner vollständig verstanden ist, und dass die Selektion auf Molaren und Prämolaren als eine einzelne Einheit und nicht auf einzelne Zähne wirkt.
Es gibt einige Theorien zu den Selektionsmechanismen. Eine Theorie besagt, dass die Selektion auf die Variation der Molaren und Prämolaren einwirkt, die von den Homöobox-Genen bei Hominiden präsentiert werden. Eine andere Theorie besagt, dass die post-canine Megadontie aus der räumlichen Neuzuordnung durch Homöobox-Gene resultiert, die die post-canine Zahngröße erhöht und gleichzeitig die Größe der Eckzähne verringert.
Für den Übergang von Megadontie zu normalgroßen Post-Eckzähnen und dessen inverser Beziehung zur Gehirngröße schlägt eine Hypothese vor, dass eine Inaktivierung des MYH16-Gens , die zu einer Zunahme der Gehirngröße führte, die Schläfenmuskelmasse verringerte. Der Muskelabbau ermöglichte dem Gehirn, zu wachsen, was es frühen Hominiden ermöglicht haben könnte, Werkzeuge zu entwickeln. Eine zweite Hypothese legt nahe, dass stattdessen das SRGAP2-Gen verantwortlich ist. Die Hemmung dieses Gens ermöglicht eine Steigerung der Gehirnentwicklung.
Vergleichende Biologie
Verglichen mit der modernen menschlichen Zahnmorphologie
Im Vergleich zum heutigen Menschen hatten frühe Hominiden wie Paranthropus aethiopicus und Australopithecus garhi eine signifikant größere Zahnmorphologie in ihren Molaren und Prämolaren und kleineren Schneidezähnen. Die Hominiden mit post-caniner Megadontie hatten einen dicken Molarenschmelz, Prämolaren mit molarisierten Wurzeln und untere Molaren mit zusätzlichen Kapseln. Anstatt die großen Backenzähne ihrer frühen hominiden Vorfahren zu erben , entwickelten sich die menschlichen Backenzähne erheblich und verringerten sich stattdessen auf eine Größe, die ihren Vorderzähnen ähnlicher war. Im Gegensatz zu den dominanten zweiten Molaren der Megadont-Homininen ist der erste Molar des modernen Menschen der größte, und ihre Mandibeln können selten auf einen dritten Molaren passen.
Im Vergleich zu Primaten und anderen Arten
Die Morphologie der Zähne zwischen den Arten bietet Einblicke in ihre Ernährung und Phylogenie . Das ständige Kauen in der Ernährung von Primaten führte zu einer Auswahl in Primaten-Molarenform, die insbesondere Höckerspitzen besitzt, um Samen aufzunehmen. Um eine maximale Kaueffizienz zu erreichen, wenn die Nahrungszähigkeit zunimmt, neigen folfressende Primaten dazu, größere Post-Eckzähne zu haben als frugivore Primaten. Bei Primaten besteht eine positive Allometrie zwischen der Größe der Eckzähne bei Primaten und der Schädellänge. Diese Beziehung wurde auch in anderen Gruppen von Säugetieren vorgeschlagen, aber die Unterschiede in der Größe nach dem Hund bei Primaten sind im Vergleich zu anderen Säugetieren weniger unterschiedlich. Andere Arten mit pflanzenfressender Ernährung haben Anpassungen in ihren Post-Eckzähnen, um Pflanzenmaterial zu fressen, aber der Begriff post-canine Megadontie bezieht sich typischerweise auf die Zahnanpassung in der Gruppe der Hominiden.